0

К сожалению, в Вашей корзине нет ни одного товара.

Купить книгу Биология для поступающих в вузы. - Издание  4-е Билич Г.Л. и читать онлайн
Cкачать книгу издательства Феникс Биология для поступающих в вузы. - Издание  4-е (автор - Билич Г.Л. в PDF

▲ Скачать PDF ▲
для ознакомления

Бесплатно скачать книгу издательства Феникс "Биология для поступающих в вузы. - Издание 4-е Билич Г.Л." для ознакомления. The book can be ready to download as PDF.

Внимание! Если купить книгу (оплатить!) "Биология для поступающих в вузы. -…" сегодня — во вторник (04.08.2020), то она будет отправлена в четверг (06.08.2020)
Сегодня Вы можете купить книгу со скидкой 18 руб. по специальной низкой цене.

Все отзывы (рецензии) на книгу

Оставьте свой отзыв, он будет первым. Спасибо.
> 5000 руб. – cкидка 5%
> 10000 руб. – cкидка 7%
> 20000 руб. – cкидка 10% БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА мелкооптовых заказов.
Тел. +7-928-622-87-04

Биология для поступающих в вузы. - Издание 4-е Билич Г.Л.

awaiting...
Название книги Биология для поступающих в вузы. - Издание 4-е
ФИО автора
Год публикации 2019
Издательство Феникс
Раздел каталог Учебники и учебные пособия по гуманитарным, естественно- научным, общественным дисциплинам
Серия книги Государственный экзамен
ISBN 978-5-222-32046-4
Артикул O0113934
Количество страниц 1087 страниц
Тип переплета цел.
Полиграфический формат издания 60*90/16
Вес книги 873 г
Книг в наличии 995

Аннотация к книге "Биология для поступающих в вузы. - Издание 4-е" (Авт. Билич Г.Л.)

В справочнике представлены современные данные о строении, функциях и развитии живых организмов, их многообразии, распространении на Земле, взаимоотношениях между собой и с внешней средой. Рассмотрены проблемы общей биологии (строение и функция эукариотических и прокариотических клеток, вирусов, тканей, генетика, эволюция, экология), функциональной анатомии человека, физиологии, морфологии и систематики растений, а также грибов, лишайников и слизевиков, зоологии беспозвоночных и позвоночных животных. Книга предназначена для учащихся школ и абитуриентов, поступающих в вузы по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, агрономии, зоотехники, педагогики, спорта, а также для школьных учителей. Ее с успехом могут использовать и студенты.

Читать книгу онлайн...

В целях ознакомления представлены отдельные главы и разделы издания, которые Вы можете прочитать онлайн прямо на нашем сайте, а также скачать и распечатать PDF-файл.

Способы доставки
Сроки отправки заказов
Способы оплаты

Другие книги серии "Государственный экзамен"


Другие книги раздела "Учебники и учебные пособия по гуманитарным, естественно- научным, общественным дисциплинам"

Читать онлайн выдержки из книги "Биология для поступающих в вузы. - Издание 4-е" (Авт. Билич Г.Л.)

Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский
ДЛЯ ПОСТУПАЮЩИХ В ВУЗЫ
Издание четвертое
Ростов-на-Дону «Феникс» 2019
УДК 373.167.1:57
ББК 28я729
КТК 445
Б61
Рецензенты:
академик Международной академии высшей школы и Международной академии наук, доктор медицинских наук, профессор Д.Б. Никитине;
доктор биологических наук Л.Р. Сапожникова
Авторы:
Билич Габриэль Лазаревич—академик РАЕН, вице-президент Национальной академии ювенологии, академик Международной академии наук, доктор медицинских наук, профессор, директор Северо-Западного филиала Восточно- Европейского института психоанализа. Автор свыше 330 печатных научных работ, 13 учебников, более 20 учебных пособий, 8 монографий, 3-томного руководства «Биология. Полный курс», двухтомника «Универсальный атлас. Биология», русско-латинско-английского атласа «Анатомия человека» в 3 томах (большой и малоформатный), руководства «Биология для поступающих в вузы. Интенсивный курс».
рыжановский Валерий Анатольевич\ кандидат биологических наук, преподавал в Московской медицинской академии им.И.М.Сеченова, автор 68 опубликованных научных работ, 3 учебных пособий, руководства «Биология. Полный курс» в 3 томах, двухтомника «Универсальный атлас. Биология», русско-латинско-английского атласа «Анатомия человека» в 3 томах (большой и малоформатный), руководства «Биология для поступающих в вузы. Интенсивный курс» и двух учебных пособий.
Билич Г.Л.
Б61 Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — Изд. 4-е. — Ростов н/ Д : Феникс, 2019. — 1088 с. : ил. — (Государственный экзамен).
ISBN 978-5-222-32046-4
ВВЕДЕНИЕ
Биология — один из основных общеобразовательных предметов, который абитуриенты России сдают на вступительных экзаменах в вузы медицинского, биологического, сельскохозяйственного, ветеринарного, спортивного, педагогического профилей. Прием в вузы России осуществляется на конкурсной основе по результатам вступительных испытаний. Закон Российской Федерации «Об образовании» гарантирует равные права всех граждан на образование. Для реального осуществления этих прав все абитуриенты должны иметь адекватные учебные пособия. Однако требования к абитуриентам стремительно возрастают, а положение о том, что вступительные испытания при приеме на первый курс проводятся на основе примерных программ, разработанных Минобразования, да и сами эти программы дают возможность очень широкого варьирования требований и вопросов — от самых примитивных до самых сложных, последнее встречается чаще всего. И это хорошо, так как позволяет отобрать наиболее подготовленных абитуриентов. Но именно это предъявляет все более высокие требования к качеству пособий для поступающих: соответствие утвержденным программам на основе обязательного минимума содержания среднего (полного) общего образования; современный подход; использование последних достижений науки, краткость изложения; полный охват материала при минимальном объеме; доступность.
Сегодня положение российских абитуриентов существенно изменилось в связи с введением ЕГЭ. И это повышает требования к пособию для поступающих. Оно должно быть приемлемым для тех, кто сдает ЕГЭ, и для тех, кто сдает вступительные экзамены. Пока такая литература отсутствует. Авторы имеют многолетний успешный опыт подготовки абитуриентов, в связи с этим пытались создать пособие но биологии для всех поступающих в вузы (на основе ЕГЭ и на основе конкурсных вступительных экзаменов), которое было бы востребовано большинством абитуриентов и соответствовало бы самым высоким требованиям, предъявляемым на вступительных экзаменах в ведущие российские и зарубежные вузы. Концепция пособия — комплексное изучение структуры и функции на различных иерархических уровнях живого. Для облегчения усвоения материала приведены 46 информативных таблиц, 400 рисунков и схем.
Во время работы над книгой скоропостижно скончался Валерий Анатольевич Крыжановский. Я всегда буду с любовью и благодарностью вспоминать об этом талантливом, умном, глубоко порядочном человеке.
ГЛ. Билич
СВОЙСТВА ЖИВОГО
Биология (греч.bios - жизнь, logos - наука) - это наука, которая изучает живые организмы на всех иерархических уровнях. Живые организмы характеризуются рядом особенностей, каждая из которых является принципиальной и необходимой для жизни. Основными из них являются следующие.
Обмен веществ (метаболизм) представляет собой совокупность последовательных химических процессов поступления веществ в организм, их превращения, использования, накопления и удаление продуктов распада. Метаболизм включает два непрерывно протекающих процесса: анаболизм и катаболизм.
Анаболизм (греч. anabole - подъем) — это комплекс биохимических процессов поступления веществ в клетку и их усвоения. При этом из поступивших веществ создаются необходимые клетке соединения, которые специфичны и для данного вида, и для конкретной особи (белки, полисахариды, жиры, нуклеиновые кислоты). С анаболизмом связана ассимиляция (лат. assimilatio - уподобление, отождествление), включающая внеклеточные процессы отложения запасных веществ. Все это осуществляется в результате питания, которое может быть автотрофным или гетеротрофным. При автотрофном питании организм синтезирует органические вещества из неорганических, при этом энергия запасается в виде химических связей. Известны два типа автотрофного питания: фотосинтез и хемосинтез. При фотосинтезе органические соединения образуются за счет энергии света, при хемосинтезе - за счет энергии химических реакций неорганических веществ. Наиболее широко распространен фотосинтез - к нему способны все растения и некоторые прокариоты. При гетеротрофном питании организм получает уже готовые органические соединения. Однако в первоначальном виде они обычно не используются, а расщепляются до мономеров, из которых затем синтезируются специфические для организма вещества.
Катаболизм (греч. catabole - сбрасывание вниз, разрушение) - это биохимические процессы, которые осуществляют распад энергонасыщенных соединений, полученных ранее путем питания. В результате катаболизма выделяется энергия, которая запасается в молекулах АТР и затем используется для жизнедеятельности клетки.
Катаболизм охватывает энергетические процессы, связанные с расщеплением ранее накопленных веществ и происходящие на уровне отдельной клетки. Совокупность процессов распада, проходящих на уровне всего организма, называется диссимиляцией.
Не следует путать метаболизм, происходящий в живых системах, с обменом в неживой природе. В ходе органического метаболизма происходят глубокие химические преобразования вовлекаемых соединений. Например, сложные органические вещества, поступившие в клетку, расщепляются до углекислого газа и воды. В неживой природе обычно такого не происходит. Например, кристаллы, вырастающие в насыщенном растворе соли, образуются путем ассоциации ранее диссоциированных ионов; вода, которая испаряется с поверхности озера или моря, затем конденсируется в пар и выпадает дождем в другом месте, имеет неизмененное химическое строение.
Выделение, или экскреция, представляет собой удаление из организма продуктов обмена веществ. Отходы (шлаки) образуются в результате расщепления любого пищевого субстрата. Для организма они оказываются ненужными или даже вредными, поэтому подлежат удалению. Иногда удаление вредных веществ затруднено. Например, растения не всегда могут удалять вещества, поэтому они откладываются внутри организма, но в безопасной форме (различного рода вместилища).
Подвижность является неотъемлемым свойством живого. Подвижность животных хорошо заметна, у других организмов движение выражено в меньшей степени, но имеется всегда. Растения постоянно растут, изменяется положение листьев в зависимости от освещения, по той же причине меняется изгиб побега. Внутри клетки постоянно происходит движение цитоплазмы и веществ в ней. Молекулы, входящие в состав клеточных мембран, обладают высокой подвижностью.
Раздражимость - это свойство живых организмов или отдельных клеток реагировать на изменение среды (внешней и внутренней). Это свойство позволяет организму оптимально перестраивать свою жизнедеятельность в соответствии с возникшими условиями. Клетка способна воспринимать различные физические и химические сигналы, переводя их в электрический импульс. Интенсивность действия воспринимаемого клеткой сигнала называется порогом.
Размножение - это воспроизведение себе подобных организмов, что обеспечивает непрерывность и преемственность жизни в ее видовой специфичности. Известны два основных типа размножения: половое и бесполое. В половом размножении участвуют два партнера разного пола, при этом происходит слияние двух половых клеток (гамет) с гаплоидным набором хромосом — оплодотворение, с образованием диплоидной зиготы. Бесполое размножение происходит с участием одного родительского организма.
Рост - это увеличение массы и объема организма за счет веществ, поступивших в процессе питания. Рост организмов отличается от роста кристаллов или иных неорганических объектов тем, что у них процессы идут внутри организма посредством построения новых клеточных и внеклеточных структур.
Развитие представляет собой направленный необратимый процесс качественных изменений организма. При этом может происходить как его усложнение, так и упрощение. Например, у родившегося детеныша млекопитающего по мере развития происходит усложнение большинства систем организма. Но после определенного периода начинается обратный процесс, например, постепенно уменьшается количество лимфоидной ткани иммунной системы, ослабляется половая функция и др. Известны случаи неотении - размножения личиночных форм (например, у личинки амбистомы - аксолотля).
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
Осуществление биологических функций возможно на разных иерархических уровнях. Рассмотрим их по мере увеличения сложности организации.
Молекулярный (молекулярно-генетический) уровень является начальным. Его изучает молекулярная биология. Существуют четыре класса соединений, которые выполняют основные биологические функции, поэтому их называют биологическими молекулами. Это белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Они обязательно присутствуют в любой клетке. Исключением являются неклеточные организмы - вирусы, которые состоят лишь из белков и нуклеиновой кислоты. Каждый из этих классов веществ выполняет специфические функции и не может быть заменен другим соединением. Например, нуклеиновые кислоты осуществляют хранение и реализацию наследственной информации. Белки управляют всеми биохимическими реакциями в клетке. Липиды формируют основу биологических мембран и т. д. Несмотря на разнообразие организмов, общий план строения главных биомолекул у них удивительно близок. Все белки образованы из 20 различных аминокислот, нуклеиновые кислоты состоят из нуклеотидов, одинаковых для всех организмов.
Более низкий уровень организации живого невозможен, поскольку рассматриваемые структуры будут одинаковыми как в живой материи, так и в неживой. Неорганические вещества, химические элементы и образующие их элементарные частицы, которые входят в состав организмов, ничем не отличаются от таковых в неживой природе. Например, электроны, протоны не имеют никаких особенностей. Вода в организмах химически идентична воде Мирового океана или водяного пара атмосферы.
Субклеточный уровень более высокий. Он охватывает процессы, происходящие в живой клетке. Биомолекулы могут самостоятельно выполнять свои функции (например, белки-ферменты) или ассоциироваться в субклеточные структуры - органеллы (мембранные и немембранные) и участвовать в их деятельности.
Клеточный уровень представляет собой самостоятельную живую систему - клетку. Каждой клетке присущи все свойства живого (обмен веществ, раздражимость, выделение и др.). Для одноклеточных форм жизни клеточный уровень организации тождествен организменному. У многоклеточных организмов тело состоит из множества клеток, поэтому у них между клеточным и организменным уровнями имеется несколько промежуточных уровней.
Тканевый уровень рассматривает клеточные ансамбли - ткани, которые имеются у большинства многоклеточных организмов. Колониальные одноклеточные и нитчатые организмы не могут считаться истинно многоклеточными, поскольку состоят из одинаковых клеток. Настоящие ткани имеются у организмов, чье тело образовано несколькими слоями клеток, ориентированных трехмерно. В этих случаях клетки специализируются для выполнения определенных функций, достигая при этом гораздо более высокой эффективности по сравнению с одноклеточными формами. Однако при этом клетки становятся зависимыми от деятельности других клеток. В частности, мышечные клетки способны эффективно сокращаться, но питательные вещества им должны доставлять другие ткани, например, кровь.
Органный уровень охватывает различные органы, которые образуются из тканей. Несмотря на то что каждый орган состоит из нескольких тканей, обычно только одна из них является рабочей, тогда как остальные выполняют вспомогательную функцию. Например, в сердце рабочей тканью является мышечная, соединительная ткань образует строму, а кровь снабжает кардиомиоциты необходимыми веществами и удаляет продукты жизнедеятельности, эпителиальная ткань (эндотелий) выстилает изнутри камеры сердца, нервная - передает органу импульсы от нервных центров.
Системный уровень рассматривает системы органов, которые образуют органы, выполняющие сообща какую-то большую функцию. При этом происхождение, строение и частные функции органов системы могут быть различными. Например, зубы, язык, желудок и печень входят в состав пищеварительной системы, но строение и функции этих органов разные. Однако все они, а также другие органы пищеварительной системы обеспечивают поступление в организм нужных веществ и удаление из него шлаков.
Совокупность систем образует многоклеточный организм.
Популяционный уровень, так же как и все последующие, является надорганизменным, поскольку охватывает не одну особь, а группу. Только популяция способна обеспечить размножение особей и преемственность видовых особенностей.
Видовой уровень охватывает все популяции того или иного вида, которые заселяют всю территорию ареала.
Биосферный уровень является самым крупным. Он включает в себя совокупность отношений между всеми организмами, обитающими на Земле. Биоценозы отличаются друг от друга, например, сообщество пустыни не похоже на лесной биоценоз. Однако любой биоценоз постепенно переходит в другой, поэтому сообщества неминуемо подвергаются взаимному воздействию.
КЛЕТКА
Организм целостен, но организован, как и многие сложные системы, по иерархическому принципу (табл. 1). Изучение каждого из уровней организации живого требует своих подходов
и методов. Первые уровни организации живого - молекулярный, субклеточный и клеточный - изучает ветвь биологических наук, именуемая цитологией.
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Развитие цитологии связано с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609 - 1610 гг. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп, однако лишь в 1624 г. он его усовершенствовал так, что им можно было пользоваться. Этот микроскоп увеличивал в 35 - 40 раз. Через год И. Фабер дал прибору название «микроскоп». В 1665 г. Роберт Гук впервые увидел в пробке ячейки, которым дал название «cell» - «клетка». Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком появилась возможность изучать клетки и детальное строение органов и тканей. В 1696 г. была опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов». Левенгук впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, открыл дотоле неведомый и таинственный мир микроорганизмов, которые он назвал инфузориями. Левенгук по праву считается основоположником научной микроскопии. Ян Пуркинье впервые употребил термин «протоплазма». Р. Браун описал ядро как постоянную структуру и предложил термин «nucleus» — «ядро». В 1838 г. М. Шлейден создал теорию цитогенеза (клеткообразования). Его основная заслуга - постановка вопроса о возникновении клеток в организме. Основываясь на работах Шлейдена, Теодор Шванн создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его бессмертная книга «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений».
Основными исходными положениями клеточной теории были следующие: 1) все ткани состоят из клеток; 2) клетки растений и животных имеют общие принципы, строения, так как возникают одинаковыми путями; 3) каждая отдельная клетка самостоятельна, а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности отдельных клеток.
Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории оказал Рудольф Вирхов. Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетка является постоянной структурой и возникает только путем размножения себе подобных - «каждая клетка из клетки» («omnia cellula е cellulae»).
Клетка является элементарной единицей всего живого, потому что ей присущи все свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение, получение энергии извне и ее использование
Система живой природы
Книдоспоридии
для выполнения работы и поддержания упорядоченности (преодоление энтропии), обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, развитие, размножение, удвоение и передача биологической информации потомкам, регенерация, адаптация к окружающей среде.
Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие главные положения: 1) клетка является универсальной элементарной единицей живого; 2) клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу; 3) клетки размножаются только путем деления исходной клетки; 4) клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию; 5) многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы; 6) именно благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляются рост, развитие, обмен веществ и энергии.
Современная систематика живых организмов представлена в табл. 2.
ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ
И ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ
В настоящее время различают прокариотические и эукариотические организмы. К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии, ко вторым - большинство водорослей, грибы и лишайники, растения и животные. В отличие от прокариотической, эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное оболочкой из двух мембран, и большое количество мембранных органелл (табл. 3).
Химическая организация клетки. Из всех элементов периодической системы Д.И. Менделеева в организме человека обнаружено 86 постоянно присутствующих, из них 25 необходимы для нормальной жизнедеятельности, 18 из которых абсолютно, а 7 полезны. Профессор В.Р. Вильямс назвал их элементами жизни.
В состав веществ, участвующих в реакциях, связанных с жизнедеятельностью клетки, входят почти все известные химические элементы, причем на долю четырех из них приходится около 98% массы клетки. Это кислород (65 - 75%), углерод (15 - 18%), водород (8 - 10%) и азот (1,5 - 3,0%). Остальные элементы подразделяются на две группы: макроэлементы (около 1,9%) и микроэлементы. (около 0,1%). К макроэлементам относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций и железо, к микроэлементам -
Характерные признаки прокариотических и эукариотических клеток
цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром, ванадий и др. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют важную роль. Они влияют на обмен веществ. Без них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки в отдельности и организма как целого.
Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Среди неорганических преобладает вода, ее относительное количество составляет от 70 до 80%. Вода - универсальный растворитель, в ней происходят все биохимические реакции в клетке, при участии воды осуществляется ее теплорегуляция. Вещества, растворяющиеся в воде (соли, основания, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.), называются гидрофильными. Гидрофобные вещества (жиры и жироподобные) не растворяются в воде. Есть органические вещества с вытянутыми молекулами, у которых один конец гидрофилен, а другой гидрофобен; их называют амфипатическими. Примером амфипатических веществ могут служить фосфолипиды, участвующие в образовании биологических мембран.
Неорганические вещества (соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы) составляют от 1,0 до 1,5% массы клетки. Среди органических веществ преобладают белки (10 - 20%), жиры, или липиды (1 - 5%), углеводы (0,2 - 2,0%), нуклеиновые кислоты (1 - 2%). Содержание низкомолекулярных веществ в клетке не превышает 0,5%.
Молекула белка является полимером, который состоит из большого количества повторяющихся единиц (мономеров). Мономеры белка - аминокислоты (их 20) одновременно обладают двумя активными атомными группами: аминогруппой (она сообщает молекуле аминокислоты свойства основания) и карбоксильной группой (она сообщает молекуле свойства кислоты) (рис. 1). Аминокислоты соединены между собой пептидными связями, образуя полипептидную цепь (первичную структуру белка) (рис. 2). Она закручивается в спираль, представляющую, в свою очередь, вторичную структуру белка. Благодаря определенной пространственной ориентации полипептидной цепи возникает третичная структура белка, которая определяет специфичность и биологическую активность молекулы белка. Несколько третичных структур, объединяясь между собой, образуют четвертичную структуру.
Белки выполняют важнейшие функции. Ферменты - биологические катализаторы, увеличивающие скорость химических
Основная функция
nh2-ch-coohЧ- Кислотная функция
Ч
R4- Радикал
Рис. 1. Общая схема аминокислоты:
R - радикал, по которому аминокислоты различаются между собой; в рамке - общая часть для всех аминокислот
реакций в клетке в сотни тысяч - миллионы раз, являются белками. Белки, входя в состав всех клеточных структур, выполняют пластическую (строительную) функцию. Они образуют клеточный скелет. Движения клеток также осуществляют специальные белки (актин, миозин, динеин). Белки обеспечивают транспорт веществ в клетку, из клетки и внутри клетки. Антитела, которые наряду с регуляторными выполняют и защитные функции, также являются белками. И наконец, белки являются одним из источников энергии.
Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Полисахариды, подобно белкам, построены из мономеров - моносахаридов. Среди моносахаридов в клетке наиболее важны глюкоза (содержит шесть атомов углерода) и пентоза (пять атомов углерода). Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды - плохо. В животных клетках полисахариды представлены гликогеном, в растительных - в основном растворимым крахмалом и нерастворимыми целлюлозой, гемицеллюлозой, пектином и др. Углеводы являются источником энергии. Сложные углеводы, соединенные с белками (гликопротеины) и (или) жирами (гликолипиды), участвуют в образовании клеточных поверхностей и взаимодействиях клеток.
К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот (рис. 3). К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды, являющиеся основным компонентом клеточных мембран, выполняют тем самым строительную функцию. Они являются важнейшим источником энергии. Так, если при полном окислении 1 г белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г жира - 38,9 кДж.
Нуклеиновые кислоты являются полимерными молекулами, образованными мономерами - нуклеотидами, каждый из которых
состоит из пуринового или пиримидинового основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые отличаются по составу оснований и сахаров (рис. 4, табл. 4).
Молекула РНК образована одной полинуклеотидной цепью (рис. 5).
Молекула ДНК состоит из двух разнонаправленных полинукле- отидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания,
Состав нуклеиновых кислот
Таблица 4
сахара и остатка фосфорной кислоты. При этом основания расположены внутри двойной спирали, а сахаро-фосфатный скелет - снаружи. Азотистые основания обеих цепей соединены между собой комплементарно водородными связями, при этом аденин соединяется только с тимином, а цитозин с гуанином. В зависимости от номера атома по отношению к связи с основанием концы цепи обозначают как 5' и 3' (см. рис. 4 и 5).
Все биохимические реакции в клетке строго структурированы и осуществляются при участии высокоспецифических биокатализаторов - ферментов, или энзимов (греч. еп - в, zyme - брожение, закваска), - белков, которые, соединяясь с биологическими молекулами - субстратами, снижают энергию активации, необходимую для осуществления той или иной реакции (энергия активации - это минимальное количество энергии, необходимое молекуле для вступления в химическую реакцию). Ферменты ускоряют реакцию на 10 порядков (в 1010 раз).
Названия всех ферментов складываются из двух частей. Первая содержит указание либо на субстрат, либо на действие, либо на то и другое. Вторая часть - окончание, оно всегда представлено буквами «аза». Так, название фермента «сукцинатдегидрогеназа» означает, что он воздействует на соединения янтарной кислоты («сукцинат-»), отнимая от них водород («-дегидроген-»).
По общему типу воздействия ферменты подразделяются на щесть классов. Оксиредуктазы катализируют окислительно-восстановительные реакции, трансферазы участвуют в переносе
Пространственная структура нуклеиновых кислот:
I - РНК; II - ДНК; ленты - сахарофосфатные остовы; А, С, G, Т, U - азотистые основания, решетки между ними - водородные связи (по Албертсу и соавт., с изменениями) функциональных групп, гидролазы, обеспечивают реакции гидролиза, лиазы - присоединение групп по двойным связям, изомеразы, осуществляют перевод соединений в другую изомерную форму, а лигазы (не путать с лиазами!) связывают молекулярные группировки в цепи.
Основа любого фермента - белок. Вместе с тем есть ферменты, которые не обладают каталитической активностью, пока к белковой основе (апоферменту) не присоединится более простая по строению небелковая группировка - кофермент. Иногда коферменты имеют собственные названия, иногда их обозначают буквами. Нередко в состав коферментов входят вещества, называемые витаминами. Многие витамины не синтезируются в организме и должны поэтому поступать с пищей. При их недостатке возникают заболевания (авитаминозы), симптомы которых, по сути дела, это проявления недостаточной активности соответствующих ферментов.
Некоторые коферменты играют ключевую роль во многих важнейших биохимических реакциях. В качестве примера можно привести кофермент А (КоА), который обеспечивает перенос группировок уксусной кислоты. Кофермент никотинамидаденинди- нуклеотид (сокращенно - NAD) обеспечивает перенос ионов водорода в окислительно-восстановительных реакциях; таковы же и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP), флавинаденин- динуклеотид (FAD) и ряд других. Кстати, никотинамид - один из витаминов.
СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ
Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды, плазматической мембраной (цитолеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения.
Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров (например, малые лимфоциты - около 7) до 200 мкм (яйцеклетка). Напомним, что один микрометр (мкм) = 10 е м; 1 нанометр (нм) = 10“9 м; 1 ангстрем (А) = 10“10 м. Форма клеток разнообразна. Они могут быть шаровидными, овоидными, веретенообразными, плоскими, кубическими, призматическими, полигональными, пирамидальными, звездчатыми, чешуйчатыми, отростчатыми, амебовидными и др.
Основными функциональными структурами клетки являются ее поверхностный комплекс, цитоплазма и ядро.
Поверхностный комплекс включает в себя гликокаликс, плазматическую мембрану (цитолемму) и кортикальный слой цитоплазмы. Нетрудно видеть, что резкого отграничения поверхностного комплекса от цитоплазмы нет.
В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс, цитозоль), органеллы и включения.
Основными структурными компонентами ядра являются карио- лемма (кариотека), нуклеоплазма и хромосомы; петли некоторых хромосом могут переплетаться, и в этой области образуется ядрышко. Нередко к структурным элементам ядра относят хроматин. Однако, по определению, хроматин - это вещество хромосом.
Цитолемма, кариолемма и часть органелл образованы биологическими мембранами.
Основные структуры, образующие клетку, перечислены в табл. 5 и представлены на рис. 6.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
Наиболее полно строение биологических мембран отражает жидкостно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был предложен в 1972 г. Г. Николсоном и С. Сингером. Мембрана состоит из двух слоев амфипатических молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая такая молекула имеет две части - головку и хвост. Гидрофобные хвосты обращены друг к другу. Головки, напротив, гидрофильны и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка (рис. 7). Молекулы липидов способны быстро диффундировать в боковом направлении в пределах одного монослоя и крайне редко переходят из одного монослоя в другой.
Билипидный слой ведет себя как жидкость, обладающая значительным поверхностным натяжением. Вследствие этого он образует замкнутые полости, которые не спадаются.
Некоторые белки проходят через всю толщу мембраны, так что один конец молекулы обращен в пространство по одну сторону мембраны, другой - по другую. Их называют интегральными (трансмембранными). Другие белки расположены так, что в околомемб- ранное пространство обращен лишь один конец молекулы, второй же конец лежит во внутреннем или в наружном монослое мембраны. Такие белки называют внутренними или, соответственно, внешними (иногда те и другие называют полуинтегральными). Некоторые белки (обычно переносимые через мембрану и временно находящиеся в ней) могут лежать между фосфолипидными слоями.
Концы белковых молекул, обращенные в околомембранное пространство, могут связываться с различными веществами, находящимися в этом пространстве. Поэтому интегральные белки играют большую роль в организации трансмембранных процессов. С по- луинтегральными белками всегда связаны молекулы, осуществляющие восприятие сигналов из среды (молекулярные рецепторы) или передачу сигналов от мембраны в среду. Многие белки обладают ферментативными свойствами.
Бислой асимметричен: в каждом монослое располагаются различные липиды, гликолипиды обнаруживаются только в наружном монослое так, что их углеводные цепи направлены кнаружи. Молекулы холестерина в мембранах эукариот лежат во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Цитохромы располагаются в наружном монослое, а АТР-синтетазы - на внутренней стороне мембраны.
Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньше, чем у липидных молекул. Переход из одного монослоя в другой практически невозможен.
Концентрация веществ, в частности ионов, по обе стороны мембраны не одинакова. Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электрических потенциалов.
Поверхностный комплекс (см. рис. 7) обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. В связи с этим он выполняет следующие основные функции: разграничительную (барьерную), транспортную, рецепторную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды), а также функцию передачи информации, воспринятой рецепторами, глубоким структурам цитоплазмы.
Основой поверхностного комплекса является биологическая мембрана, называемая наружной клеточной мембраной (иначе - цитолеммой). Ее толщина около 10 нм, так что в световом микроскопе она неразличима. О строении и роли биологических мембран как таковых сказано ранее, цитолемма же обеспечивает, в первую очередь, разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Естественно, она выполняет при этом и другие функции: транспортную и рецепторную (восприятия сигналов из внешней для клетки среды). Цитолемма, таким образом, обеспечивает поверхностные свойства клетки.
Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие из них являются рецепторами, другие - ферментами, третьи - переносчиками. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньшая, чем у липидных молекул. Переход молекул белка из одного монослоя в другой практически невозможен. Так как в каждом монослое содержатся свои белки, бислой асимметричен. Несколько белковых молекул могут образовать канал, через который проходят определенные ионы или молекулы.
Одной из важнейших функций плазматической мембраны является транспорт. Напомним, что обращенные друг к другу «хвосты» липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность цитолеммы несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.
Малые (18 Да) незаряженные молекулы воды быстро диффундируют через мембраны, также быстро диффундируют малые полярные молекулы (например, мочевина, СО2, глицерол), гидрофобные молекулы (О2, N2, бензол), крупные незаряженные полярные молекулы вообще не способны диффундировать (глюкоза, сахароза). В то же время через цитолемму указанные вещества диффундируют легко благодаря наличию в ней мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения.
Различают два типа транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй - энергозависимый (рис. 8). Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации Н+ и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранный градиент Н+, или электрохимический протонный градиент. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.
Диффузия (лат.diffusio - распространение, растекание) - это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех
пор, пока концентрации по обе стороны мембраны выравняются. Диффузия может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между липидными молекулами или через белок, формирующий канал) или облегченной (специфические белки- переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протекает быстрее, чем нейтральная.
Вода поступает в клетку путем осмоса (греч.osmos - толчок, давление). В настоящее время математически доказывается наличие в цитолемме мельчайших временных пор, возникающих по мере необходимости.
Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТР или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации.
В транспортных процессах прокариотической клетки основную роль играет электрохимический протонный градиент, при этом перенос идет против градиента концентрации веществ. На цитолемме эукариотических клеток с помощью натриево-калие- вого насоса поддерживается мембранный потенциал. Этот насос, функционирующий как антипорт, накачивающий против градиентов концентрации К+ в клетку, a Na+во внеклеточную среду, является ферментом АТР-азой. При этом в ATP-азе происходят конформационные изменения, в результате которых Na+переносится через мембрану и выводится во внеклеточную среду, а К+ переносится внутрь клетки.
ATP-аза осуществляет также активный транспорт аминокислот и сахаров. Аналогичный механизм присутствует в цитолемме аэробных бактерий. Однако у них фермент вместо гидролиза АТР осуществляет его синтез из ADP и фосфата, используя протонный градиент. Таким же образом функционирует бактериородопсин. Иными словами, один и тот же фермент осуществляет и синтез и гидролиз АТР.
В связи с наличием суммарного отрицательного заряда в цитоплазме прокариотической клетки ряд незаряженных молекул переносится по принципу симпорта с Н+, источником энергии является трансмембранный электрохимический градиент Н+ (например, глицин, галактоза, глюкоза), отрицательно заряженные вещества переносятся по принципу симпорта также с Н+ за счет градиента концентрации Н+, транспорт Na+осуществляется по принципу антипорта с Н+, который переносится в клетку также за счет градиента концентрации Н+; механизм аналогичен Na+К+ насосу эукариот. Положительно заряженные вещества поступают в клетку по принципу унипорта за счет трансмембранной разности электрических потенциалов.
Внешняя поверхность цитолеммы покрыта гликокаликсом. Толщина его различна и колеблется даже в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм. Гликокаликс представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны. По составу эти молекулы могут представлять собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов.
Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединяться только те молекулы, находящиеся вне клетки, которые обладают также уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Именно благодаря существованию специфических рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, в частности молекулы гормонов.
Чем больше конкретных специфических рецепторов находится в гликокаликсе, тем активнее клетка реагирует на соответствующие сигнальные вещества. Если в гликокаликсе нет молекул, специфически связывающихся с внешними веществами, клетка на последние не реагирует. Таким образом, гликокаликс, наряду с самой цитолеммой, обеспечивает и барьерную функцию поверхностного комплекса.
К глубокой поверхности цитолеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы. Они связываются с белками цитолеммы и осуществляют передачу информации глубинным структурам, запуская сложные цепи биохимических реакций. Они же, изменяя свое взаимоположение, меняют конфигурацию цито леммы.
Межклеточные соединения. При контакте клеток друг с другом их цитолеммы вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры - межклеточные соединения (рис. 9). Они формируются при образовании многоклеточного организма во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. В простых соединениях цитолеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой (зубчатое соединение) или переплетающихся между собой интердигитаций (пальцевидное соединение). Между цитолеммами соседних клеток всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15-20 нм.
Сложные соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезионные, замыкающие и проводящие. К адгезионным соединениям относятся десмосома, полудесмосома и поясок сцепления (лентовидная десмосома). Десмосома состоит из двух электроноплотных половин, принадлежащих цитолеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размером около 25 нм, заполненным тонкофибриллярным веществом гликопро- теинной природы. К обращенным к цитоплазме сторонам обеих пластинок десмосомы прикрепляются кератиновые тонофиламен- ты, напоминающие по форме головные шпильки. Помимо этого, через межклеточное пространство проходят межклеточные волокна, соединяющие обе пластинки.
Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мембране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполненного волокнистым веществом, не превышает 15 - 20 нм. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновых филаментов.
Плотные соединения, или запирающие зоны, проходят через апикальные поверхности клеток в виде поясков шириной 0,5 - 0,6 мкм. В плотных контактах между цитолеммами соседних клеток практически нет межклеточного пространства и гликокаликса. Белковые молекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят. На цитолемме одной клетки имеется сеть гребешков, образованных цепочками белковых частиц эллиптической формы, расположенных во внутреннем монослое мембраны, которым на цитолемме соседней клетки соответствуют углубления, бороздки.
К проводящим соединениям относятся нексус, или щелевидный контакт, и синапс. Через них из одной клетки в другую проходят водорастворимые малые молекулы с молекулярной массой не более 1500 Да. Такими контактами соединены очень многие
I - плотное соединение; II - десмосома; III - полудесмосома; IV - нексус (щелевидное соединение); 1 - цитолеммы смежных клеток; 2 - зоны слипания; 3 - электроноплотные пластинки; 4 - промежуточные филаменты (тонофиламенты), закрепленные в пластинке; 5 - межклеточные филаменты; 6 - базальная мембрана; 7 - подлежащая соединительная ткань; 8 - коннексоны, каждый из которых состоит из 6 субъединиц с цилиндрическим каналом (по Хэму и Кормаку и по Албертсу и соавт., с изменениями)
клетки человека (и животных). В нексусе между цитолеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2-4 нм. Обе цитолеммы соединены между собой коннексонами - полыми гексагональными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами. Методом замораживания и скалывания показано, что на внутренней части мембраны имеются гексагональные частички размерами 8-9 нм, а на наружной - соответствующие им ямки. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомиоциты). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы.
Микроворсинки. Микроворсинки обеспечивают увеличение клеточной поверхности. Это, как правило, связано с осуществлением функции всасывания веществ из внешней для клетки среды. Микроворсинки являются производными поверхностного комплекса клетки. Они представляют собой выпячивания цитолеммы длиной 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм.
Особо крупные микроворсинки длиной до 7 мкм называют сте- реоцилиями. Они имеются у некоторых специализированных клеток (например, у сенсорных клеток в органах равновесия и слуха). Их роль связана не со всасыванием, а с тем, что они могут отклоняться от своего первоначального положения. Такое изменение конфигурации поверхности клетки вызывает ее возбуждение, последнее воспринимается нервными окончаниями, и сигналы поступают в центральную нервную систему.
Биологические мембраны разделяют клетку на отдельные области, имеющие свои структурные и функциональные особенности - компартменты., а также отграничивают клетку от окружающей ее среды.
Цитоплазма. Основными структурами цитоплазмы являются гиалоплазма (матрикс) и взвешенные в ней органеллы и включения.
Гиалоплазма. Гиалоплазма представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и многих молекул органических веществ. В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций.
Органеллы. Органеллами называют элементы цитоплазмы, структурированные на улыпрамикроскопическом уровне и выполняющие конкретные функции клетки; органеллы, участвуют в осуществлении тех функций клетки, которые необходимы для поддержания ее жизнедеятельности. Сюда относятся обеспечение ее энергетического обмена, синтетических процессов, обеспечение транспорта веществ и т. п.
Органеллы, присущие всем клеткам, называют органеллами общего назначения, присущие же некоторым специализированным видам клеток - специальными. В зависимости от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немембранные.
Органеллы общего назначения. Немембранные органеллы. К немембранным органеллам относятся цитоскелет, клеточный центр и рибосомы.
Цитоскелет. Цитоскелет (клеточный скелет), в свою очередь, образован тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.
Микротрубочки (рис. 10) пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 - 30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6-8 нм. Она образована 13 нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Каждый димер представлен а- т /J-тубулином. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, а сборка в спирали - в клеточном центре. Микротрубочки прочны и образуют опорные структуры цитоскелета. Они обеспечивают основные потоки внутриклеточного активного транспорта.
Промежуточные филаменты толщиной 8-10 нм представлены в клетке длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое название.
2 - радиальные спицы; 3 - цент-g
ральная структура «колеса телеги»; 4 - микротрубочки; 5 - сателлиты (поКрстичу, с изменениями)
Микрофиламенты - это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актинов, которых выявлено около 10 видов. Кроме того, актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета.
Клеточный центр (рис. 11) образован двумя центриолями (диплосома) и центросферой. Обе центриоли диплосомы расположены под углом друг к другу. Основная функция клеточного центра - сборка микротрубочек.
Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого, в свою очередь, состоит из девяти комплексов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс состоит из трех микротрубочек и поэтому называется триплетом. Триплеты, расположенные по отношению друг к другу под углом около 50°, состоят из трех микротрубочек (изнутри кнаружи): полной А и неполных В и С диаметром около 20 нм каждая. От трубочки А отходят две ручки. Одна из них направлена к трубочке С соседнего триплета, другая - к центру цилиндра, где внутренние ручки образуют фигуру звезды или спиц колеса. Каждая микротрубочка имеет типичное строение.
Центриоли расположены взаимно перпендикулярно. Одна из них упирается концом в боковую поверхность другой. Первая называется дочерней, вторая - материнской. Дочерняя центриоль возникает вследствие удвоения материнской. Материнская центриоль окружена электроноплотным ободком, образованным шаровидными сателлитами, соединенными плотным материалом с наружной стороной каждого триплета.
К концу сателлитов по цитоплазме транспортируются тубулины, и именно здесь происходит сборка микротрубочек. Будучи собранными, они отделяются и направляются в разные участки цитоплазмы, чтобы занять свое место в структурах цитоскелета.
Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле (см. раздел «Клеточный цикл»). Центриоли участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена.
РИБОСОМЫ
Рибосомы (рис. 12) представляют собой тельца размерами 20 х 30 нм (константа седиментации 80). Рибосома состоит из двух субъединиц - большой и малой. Каждая субъединица представляет собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками. Большая субъединица (константа седиментации 60) содержит три различные молекулы рРНК, связанные с 40 молекулами белков; малая содержит одну молекулу рРНК и 33 молекулы белков. Синтез рРНК осуществляется на петлях хромосом - ядрышковых организаторах (в области ядрышка). Сборка рибосом осуществляется в области пор кариотеки.
Основная функция рибосом - сборка белковых молекул из аминокислот, доставляемых к ним транспортными РНК (тРНК). Между субъединицами рибосомы имеется щель, в которой проходит молекула информационной РНК (мРНК), а на большой субъединице - бороздка, в которой располагается и по которой сползает формирующаяся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответствии с чередованием нуклеотидов в цепи мРНК. Таким способом осуществляется трансляция генетической информации.
Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке либо группами в виде розеток, спиралей, завитков. Такие группы называют полирибосомами (полисомамй). Таким образом, молекула мРНК может протягиваться по поверхности не только одной, но и нескольких рядом лежащих рибосом. Значительная часть рибосом прикреплена к мембранам: к поверхности эндоплазматической сети и к наружной мембране кариотеки. Свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки, прикрепленные - белок, подлежащий выведению из клетки.
Количество рибосом в клетке может достигать десятков миллионов.
ОРГАНЕЛЛЫ
Мембранные органеллы. Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компарт- менты (англ,compartment - отделение, купе, отсек). Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотических клеток.
К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.
Митохондрии - «энергетические станции клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки.
Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из симбиотических бактерий. Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), на нее приходится около 2% ДНК клетки.
Митохондрии (и хлоропласты) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются са- мовоспроизводящимися органеллами. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают.
Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней (рис. 13). Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные кристы, которые могут иметь вид складок, трубочек и гребней. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается.
Рис. 13. Митохондрия:
I - общая схема строения: 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - кристы; 4 - матрикс; II - схема строения кристы: 5 - складка внутренней мембраны; 6 - грибовидные тельца (по Албертсу и соавт. и по де Дюву, с изменениями)
Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриальным матриксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах).
Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см. рис. 13). В этих частицах сосредоточены АТР-азы - ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад АТР. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса).
Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет собой единый непрерывный компарт- мент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (рис. 14). Поэтому на электронно-микроскопихимическим превращениям в других компартментах клетки.
ческих фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим
Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки.
Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агранулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру.
Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндоплазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестрированных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламеллярных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом.
Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая.
На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них — гликоген и холестерин. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардиомиоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры.
По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольджи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала от- шнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липидов для всех клеточных органелл.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат, КГ) представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков.
Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (рис. 15). Основные элементы комплекса Гольджи - диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества.
Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. К ним присоединяются транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов. В цистернах приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул.
По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме.
Сторону КГ, куда поступают вещества от ЭПС, называют цисполюсом (формирующаяся поверхность), противоположную - транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, комплекс Гольджи структурно и биохимически поляризован.
Судьба пузырьков, отщепляющихся от КГ, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих веществ представляет собой продукты метаболизма, часть же - специально синтезированные продукты, обладающие биологической активностью (секреты). В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Сборка мембран - еще одна из функций КГ. Эта сборка совершается из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС.
Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями.
Лизосомы. Каждая лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 - 0,5 мкм. В нем содержится около 50 видов
ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ Класс Хрящевые рыбы
В этот класс объединены рыбы, у которых в течение всей жизни сохраняется хрящевой скелет. У них по 5 - 7 жаберных отверстий, кожа покрыта плакоидной чешуей, отсутствует плавательный пузырь. Эти рыбы обитают в морях и океанах, в пресные водоемы (например, в реки) заходят редко. Размеры их от нескольких десятков сантиметров до 18 метров. Всего насчитывается около 600 видов хрящевых рыб, которые подразделяются на два подкласса: пластинчатожаберные и химеровые, или цельноголовые.
Подкласс Пластинчатожаберные. Большинство хрящевых рыб, а именно акулы и скаты, принадлежат этому подклассу.
Внешнее строение. Форма тела у акул торпедообразная, туловище немного сплюснуто в дорсовентральном направлении. У скатов дорсовентральное уплощение тела выражено значительно сильнее, что весьма выгодно для донного образа жизни. Подавляющее большинство скатов являются обитателями дна, и лишь немногие виды, например, скат манта, ведут пелагический образ жизни. Тело нечетко разделено на голову, туловище и хвост.
У большинства видов этого подкласса на переднем конце головы имеется вырост - рострум, или рыло. По бокам головы располагаются глаза, несколько позади и выше них находятся брызгальца. Ротовое отверстие в форме поперечной щели находится на нижней стороне головы, впереди рта располагаются парные ноздри, а позади - пять пар вертикальных жаберных щелей.
Туловищный отдел включает в себя часть тела от последней жаберной щели до отверстия клоаки, ее отверстие находится на нижней поверхности тела вблизи хвоста; далее продолжается хвостовой отдел тела.
Конечности рыб представлены плавниками, которые могут быть парными или непарными. Грудные и брюшные плавники являются парными, оба спинных (передний и задний) плавника непарные. У самцов акул на внутренних частях брюшных плавников образуются пальцевидные выросты, которые помогают при копуляции. Хвостовой плавник имеет неодинаковые лопасти - верхняя значительно больше и в нее заходит часть позвоночного столба. Такой тип называется гетероцелъным.
Основным органом движения (движителем) является хвостовой плавник, боковые движения которого определяют поступательное движение тела. Такой способ перемещения очень эффективен (так, например, он более чем в 1,5 раза эффективнее гребного винта судов). Парные плавники позволяют рулить, а все непарные обеспечивают равновесие тела. У великолепных пловцов — акул - обтекаемая форма тела сочетается с выпуклой спинной и уплощенной брюшной частями, что придает телу дополнительную подъемную силу. Это важно, поскольку хрящевые рыбы не имеют плавательного пузыря, а относительная масса их тела превышает массу воды (удельная масса тела у акул и скатов примерно 1,02 - 1,08), поэтому без движения они медленно погружаются в воду и в прямом смысле слова могут утонуть.
У хрящевых рыб, ведущих малоподвижный донный образ жизни (скатов), хвостовой плавник в значительной степени редуцируется, при этом пелагический скат манта перемещается не за счет движений хвоста, а за счет сильно развитых грудных плавников.
Анатомия. Покровы тела представлены двухслойной кожей. В эпидермисе располагаются многочисленные железистые клетки, секрет которых выделяется на поверхность кожи. В дерме развиваются чешуи, которые покрывают кожу и выполняют, главным образом, защитную функцию. У хрящевых рыб чешуя плакоидная, каждая чешуя представляет собой округлую пластинку остеодентина (вещество, близкое к дентину зубов позвоночных), на которой возвышается зубец, направленный назад. Зубец снаружи покрыт тонким слоем эмали, который, однако, выделяет не кориум, а эпидермис. Сама по себе такая чешуя - довольно грозное оружие, например, известно, что люди чаще всего страдают не от укусов акул, а от их кожи, соприкосновение с которой приводит к серьезным повреждениям мягких тканей. Впрочем, акульи укусы также непосредственно связаны с плакоидной чешуей, т. к. чешуи, переходя на челюсти, становятся зубами. Поскольку чешуи постоянно образуются, сломанные зубы многократно сменяются новыми.
Скелет хрящевых рыб хрящевой, он не окостеневает в течение всей жизни рыбы. Он подразделяется на осевой и добавочный. К осевому скелету относятся опорные структуры позвоночного столба и черепа, к добавочному - хрящевые элементы поясов и свободных конечностей (рис. 364).
Осевой скелет. Позвоночный столб, образованный соединенными между собой позвонками, в эмбриональном периоде за-
меняет первичную опорную струну - хорду (она во взрослом состоянии сохраняется в виде незначительных остатков между телами позвонков, а также в самих телах). Каждый позвонок состоит из тела и двух пар дуг: верхние дуги ограничивают отверстие спинномозгового канала, нижние дуги. Тело позвонка имеет в центре отверстие, через которое проходит хорда - ее остатки сохраняются в течение всей жизни. Позвонки рыб, в том числе и хрящевых, являются амфицельными, т. е. имеют двояковогнутые тела.
В позвоночном столбе выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В туловищном отделе к нижним дугам, образующим короткие боковые отростки, прикрепляются ребра, которые не доходят до нижней части тела. В позвонках хвостового отдела нижние дуги срастаются между собой и образуют гемалъный канал, в котором проходят крупные кровеносные сосуды.
Череп подразделяется на мозговой (выполняет функцию защиты головного мозга) и висцеральный (является скелетом переднего отдела пищеварительной системы и образует опору для жаберного аппарата). Оба отдела имеют различное происхождение и объединяются лишь в ходе эмбрионального развития.
Мозговой череп включает в себя мозговую коробку, капсулы органов чувств и скелет рострума (рыла). Мозговая коробка образуется как продолжение позвоночного столба из двух хрящевых зачатков в соединительнотканной оболочке переднего отдела хорды - парахордалий и лежащих спереди от них трабекул. Срастание этих хрящей и увеличение их размеров приводит к формированию хрящевой пластинки, выполняющей функцию основания мозгового черепа. Сбоку самостоятельно формируются боковые хрящи, которые участвуют в образовании боковых стенок черепа. В это же время парные хрящевые капсулы образуются вокруг развивающихся органов чувств (слуха, обоняния, зрения). Затем капсулы срастаются с мозговой коробкой, образуя единый хрящевой череп, закрытый со всех сторон (только в переднем отделе верхней части черепа - крыше - сохраняется отверстие - фонтанелъ, затянутое соединительнотканной мембраной). В мозговом черепе выделяют несколько отделов: затылочный, слуховой, обонятельный, глазницы, дно и крышу. Рострум представлен хрящом ложковидной формы.
Висцеральный череп состоит из челюстного аппарата, подъязычной дуги и жаберных дуг. Он образуется из висцеральных дуг в стенках передней части кишечника и образует опору для него и жаберного аппарата. Первые две пары висцеральных дуг редуцируются, они представлены у хрящевых рыб губными хрящами. Третья пара преобразуется в челюстную дугу, которая с каждой стороны формирует по две пары хрящей: верхний парный хрящ (нёбно-квадратный) выполняет функцию верхней челюсти, нижний, тоже парный (меккелев), является нижней челюстью. Половинки обоих хрящей срастаются между собой, поэтому образуются цельные верхняя и нижняя челюсти.
Подъязычная дуга, образующаяся из четвертой пары висцеральных дуг, состоит из двух парных хрящей - гиомандибуляре, или подвесок, и гиоида, а также одного непарного - копулы, которая соединяет левый и правый гиоиды. Подъязычная дуга подвижно соединяет висцеральный череп с мозговым. Для этого гиомандибу- ляре в своей нижней части образует сустав в месте соединения верхней и нижней челюстей, а в верхней части образует сустав со слуховым отделом мозговой коробки. Такой тип сочленения мозгового и висцерального отделов черепа называется гиостилией. У немногих видов примитивных акул дополнительно имеется сочленение передней части нёбно-квадратного хряща с дном мозгового черепа, это называется амфистилия. Наконец, у химер нёбно-квадратный хрящ полностью срастается с дном черепа - это аутостилия. Сзади подъязычной дуги находится остаток жаберной щели - брызгальце.
Позади подъязычной дуги расположены жаберные дуги, которых у большинства хрящевых рыб насчитывается пять пар, что соответствует числу жаберных щелей (у некоторых акул их может быть больше: 6-7). Каждая дуга образована четырьмя парными подвижно соединенными хрящами и непарной копулой, которая их внизу объединяет. Копулы большинства акул сливаются в единую пластинку. На каждой жаберной дуге (за исключением последней) находятся жабры.
Добавочный скелет представляет собой скелет конечностей, которыми у всех рыб, в том числе и хрящевых, являются плавники (парные и непарные). Внутренней опорой для непарных плавников служит ряд палочковидных хрящей - радиалий, расположенный в мышцах тела. В толще самого плавника находятся многочисленные эластиновые нити, которые имеют кожное происхождение.
Парные плавники имеют дополнительную опору в теле животного, которой становятся пояса конечностей. В соответствии с названием парных плавников различают пояса передних и задних конечностей. Пояс передних конечностей (грудной, или плечевой, пояс) у хрящевых рыб образован цельным дугообразным хрящом, охватывающим тело снизу и с боков. Этот хрящ не соединяется с осевым скелетом и свободно лежит в мышцах тела. На правой и левой сторонах имеется по выступу, к которому прикрепляются хрящи свободной конечности. Хрящи передней конечности образуют три отдела. Непосредственно к поясу прикрепляются три базальных хряща, или базалии, к которым, в свою очередь, прикрепляются радиалии, образующие несколько последовательных рядов. Наконец к дистальному отделу радиалий прикрепляются тонкие и длинные эластиновые нити, составляющие непосредственную опору для парных грудных плавников — свободных передних конечностей.
Пояс задних конечностей (брюшной, или тазовый, пояс) является внутренней опорой свободных задних конечностей, которыми являются парные брюшные плавники. Этот пояс устроен проще, чем пояс передних конечностей, и представляет собой палочковидный хрящ, лежащий поперек тела перед клоакой. С каждой стороны (справа и слева) к хрящу прикрепляется по одной базалии, к наружному краю которой крепятся радиалии свободной задней конечности (брюшного плавника). Внутренней опорой самого плавника также являются эластиновые нити. У самцов акул удлиненные базалии брюшных плавников образуют копулятивный орган.
Мышечная система представлена поперечнополосатой соматической (скелетной) мускулатурой и гладкой мускулатурой внутренних органов и сосудов. Соматическая мускулатура происходит из миотомов сомитов, она подразделяется на мышцы туловища, головы и конечностей (плавников). Лучше всего развита туловищная мускулатура, на долю которой приходится значительная часть массы тела. Для рыб характерна сегментация туловищных мышц. Сегменты отделены друг от друга тонкими соединительнотканными септами. Каждый сегмент - миомер - S-образно изогнут. Мышцы туловища располагаются по бокам тела, особенно много их на спинной стороне. Попеременно сокращаясь, мышцы правой и левой сторон выполняют функцию локомоторного органа, при этом по телу рыбы в переднезаднем направлении проходят волны и хвост отталкивает воду назад, что обеспечивает поступательное движение вперед.
Мышцы головы приводят в движение челюстной аппарат, а мышцы конечностей управляют движениями плавников. Специализированные мышечные пластинки преобразуются в электрические органы, которыми обладают некоторые хрящевые рыбы (например, электрический скат способен генерировать разряд мощностью около 70 В).
Пищеварительная система состоит из пищеварительного тракта и пищеварительных желез. Пищеварительный тракт подразделяется на ротовую полость, глотку, желудок, тонкую и толстую кишку. Ротовое отверстие располагается на нижней стороне головы и ограничено челюстями, покрытыми многочисленными зубами (образуются из плакоидных чешуй). Они располагаются в несколько рядов (обычно 5-6, иногда - до 15), имеют коническую форму и обращены назад, что позволяет рыбе эффективно удерживать добычу. В течение жизни зубы могут несколько раз сменяться, в частности, подсчитано, что за 10 лет у акулы может смениться до 24 000 зубов.
Ротовая полость переходит в глотку, которая сообщается с внешней средой через жаберные щели в ее стенках. У некоторых акул (гигантской и китовой), питающихся планктоном, на жаберных дугах имеются густые тычинки, которые образуют цедильный аппарат. Однако большинство хрящевых рыб являются хищниками и питаются живой добычей или поедают погибших водных животных. Слюнные железы у рыб отсутствуют, поскольку вода постоянно поступает в ротовую полость и глотку.
Глотка продолжается в короткий пищевод, который, в свою очередь, открывается в V-образно изогнутый желудок (рис. 365). Желудок состоит из двух частей - более крупной передней кардиальной и задней пилорической. В стенках желудка имеются многочисленные железы, выделяющие компоненты желудочного сока.
Рис. 365. Пищеварительная система акулы:
1 - кардиальная часть желудка; 2 - его пилорическая часть; 3 - тонкая кишка; 4 - поджелудочная железа; 5 - печень; 6 - желчный пузырь; 7 - желчный проток; 6 - толстая кишка, в вырезе виден спиральный клапан; 9 - прямая кишка; 10 - клоака; 11 - ректальная железа (орган солевого обмена); 12 - селезенка (по Левушкину и соавт., с изменениями)
Из пилорического отдела частично переработанная пищевая кашица поступает в очень короткую тонкую кишку, в которую впадают протоки двух крупных пищеварительных желез: поджелудочной и печени. Поджелудочная железа акул представляет собой ана- +4^“ томически оформленную структуру, которая расположена в брыжейке тонкой кишки.
объектом промысла), что весомо повышает плавучесть этих рыб - у хрящевых рыб отсутствует плавательный пузырь, который мог бы их поддерживать в толще воды. У длительно голодающих рыб пе

Печень образует две или три лопасти и имеет значительно более крупные, чем поджелудочная железа, размеры (у акул на нее приходится до 25% от всей массы тела). Из печени желчь поступает в желчный пузырь, где накапливается и / некоторое время сохраняется. В печени откладываются запасные вещества, причем для акул это имеет особое значение, поскольку в их печени запасается так много жира (кстати, он очень богат витамином А, что делает акул привлекательным чень теряет запасные вещества и сильно уменьшается в размерах.

Из тонкой кишки пищевая кашица переходит в широкую толстую кишку. У хрящевых рыб там имеется спиральный клапан, представляющий собой винтообразную складку, образованную стенкой кишки. Из-за этого заметно увеличивается функциональная поверхность кишки (поверхность всасывания), что эффективно компенсирует относительно малую длину кишечной трубки. В толстой кишке заканчивается переработка высокомолекулярных пищевых веществ и происходит всасывание образовавшихся при этом продуктов.
Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, которая открывается в клоаку. Кроме нее, туда впадают половые протоки и протоки мочевыделительной системы.
Дыхательная система имеет специализированные органы газообмена - жабры, расположенные на межжаберных перегородках, которые отходят от жаберных дуг. Напомним, что стенки глотки с обеих сторон (правой и левой) пронизаны жаберными щелями, которые разделены межжаберными перегородками. В толще этих перегородок как раз находятся упомянутые хрящевые жаберные дуги. По обеим сторонам межжаберной перегородки располагаются многочисленные выросты - жаберные лепестки, которые имеют эктодермальное происхождение.
Газообмен происходит, когда вода, поступающая через ротовое отверстие в глотку, выходит через жаберные щели во внешнюю среду, омывая при этом жаберные лепестки, следовательно, ток воды всегда односторонний. Тонкие стенки жаберных лепестков густо оплетены кровеносными сосудами, несущими венозную кровь, после насыщения кислородом от жабр оттекает уже артериальная кровь. У акул газообмен осуществляется пассивно в процессе движения. При этом вода все время проникает через открытый рот в глотку и покидает ее через жаберные отверстия. При снижении скорости, тем более при остановке акулы, вода перестает поступать в рот, и процесс насыщения крови кислородом сильно замедляется. Поэтому акулы вынуждены все время двигаться, чтобы «не захлебнуться», как это ни странно звучит по отношению к рыбе. Скаты, которые большую часть времени проводят лежа на донном субстрате (исключение составляют немногие пелагические, т. е. постоянно плавающие в толще воды скаты - манты), вынуждены активно засасывать воду за счет периодического расширения полости глотки, при этом межжаберные перегородки прижимаются к телу, поскольку в полости глотки создается пониженное давление. Мускулатура ротовой полости и стенок глотки, сокращаясь, выдавливает воду, которая омывает жаберные лепестки из глотки через жаберные щели (ротовое отверстие при этом закрыто).
Кровеносная система представлена сердцем и сосудами, образующими один круг кровообращения. Общая схема сосудистой системы соответствует таковой у хордовых, т. е. имеются два основных сосуда - брюшная и спинная аорты, при этом по брюшной аорте кровь движется к голове, а по спинной - к хвосту. У рыб имеется сердце, которое эмбрионально возникает из двух петель брюшной аорты, причем из задней петли развивается предсердие, а из передней - желудочек. Следовательно, у рыб сердце состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Мышечная составляющая стенки сердца (миокард) образована поперечнополосатыми кардиомиоцитами. Относительные размеры сердца хрящевых рыб самые маленькие среди всех позвоночных.
Сердце выполняет функцию насоса, обеспечивающего движение крови по артериям. У рыб сердце перекачивает только венозную кровь, которая поступает в предсердие из прилегающего к нему тонкостенного венозного синуса. У хрящевых рыб дистальный отдел желудочка (область перехода его в аорту) образует артериальный конус.
Артериальная система начинается с брюшной аорты, в которую продолжается артериальный конус. Венозная кровь должна быть доставлена к органам газообмена - жабрам, где она насыщается кислородом. Для этого от брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных сосудов (в соответствии с количеством жабр). Насыщенная кислородом в капиллярах жаберных лепестков кровь, ставшая теперь артериальной, направляется в общие выносящие жаберные артерии, которые, сливаясь, образуют парные продольные сосуды - корни спинной аорты. Затем корни аорты сливаются и образуют спинную аорту, а от передней пары корней аорты вперед отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Спинная аорта, расположенная под позвоночным столбом, направляется в хвостовой отдел тела, по пути отдавая более мелкие сосуды, кровоснабжающие все внутренние органы и стенки тела.
Венозная система осуществляет отток крови от внутренних органов и стенок тела. Венозная кровь от передней части тела (прежде всего от головы) собирается в передние кардинальные вены (их две), а от задней части тела (кроме кишечника, селезенки и парных плавников) - в задние кардинальные вены. Как и у ланцетника, передние и задние кардинальные вены соответствующей стороны, сливаясь, образуют кювьеровы протоки (правый и левый), которые впадают в венозное расширение - венозный синус.
Образование задних кардинальных вен связано с воротной системой почек. Сначала венозная кровь собирается в непарную хвостовую вену, которая вблизи почек делится на воротные вены почек. Эти вены вступают в почки и распадаются там на капилляры, образуя воротную систему почек. Очистившись от продуктов обмена, кровь собирается в задние кардинальные вены, которые выходят из почек, направляются вперед к передним кардинальным венам и, сливаясь с ними, образуют кювьеровы протоки.
Как и у ланцетников, отходящие от органов пищеварения вены соединяются с селезеночной веной и образуют крупную воротную вену, которая проникает в печень и образует там воротную систему (распадается на капилляры). Из печени кровь оттекает по печеночной вене, непосредственно впадающей в венозный синус.
Общий относительный объем крови по отношению к массе тела у хрящевых рыб ниже, чем у других классов позвоночных. Вероятно, это связано с образом жизни рыб, например, вода поддерживает тело, что сильно упрощает необходимость преодолевать силу всемирного тяготения. Кроме того, горизонтальное положение тела способствует экономии энергии и облегчает передвижение крови - ее не надо проталкивать высоко вверх, что имеет место, например, в кровеносной системе жирафа. Видимо, поэтому у рыб маленькое сердце.
Кровь состоит из плазмы и форменных элементов всех основных типов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). Основным органом образования всех форменных элементов является селезенка, а также почки (особенно передняя часть), ретикулярный синцитий, расположенный у основания жаберных лепестков, кроме того, эритроциты формируются в слизистой оболочке кишечника. В селезенке происходит не только гемопоэз, но и распад старых эритроцитов. Интересно, что у рыб в периферической крови постоянно находится большое количество незрелых эритроцитов, что не является признаком патологии, как у взрослых млекопитающих. Эритроциты даже в зрелом состоянии содержат ядро. Количество форменных элементов и их соотношения широко варьируют у разных видов. По сравнению с другими классами позвоночных кровь рыб содержит относительно немного эритроцитов и имеет низкую кислородную емкость.
У рыб имеется примитивная лимфатическая система, представленная тонкостенными лимфатическими сосудами разного калибра, лимфатические узлы отсутствуют. Лимфатическая система, наряду с венозной, обеспечивает дренаж тканей, удаляя скапливающуюся в них жидкость, которая поступает с кровью.
Выделительная система представлена парой туловищных почек (мезонефросов), которые ввиду удлиненных тел располагаются в полости тела вдоль позвоночного столба. Передние концы почек сужены, а задние расширены. Мезонефросы являются функционирующими органами выделения у взрослых особей, однако в ходе эмбрионального развития сначала закладываются головные почки (предпочки, или пронефросы) и лишь затем они сменяются на туловищные почки. Предпочка внешне похожа на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных. Она образована большим количеством канальцев, каждый из которых свободным концом открывается во вторичную полость тела, а противоположным - в общий для всех канальцев выводной проток, который называется пронефрическим каналом. Свободный конец расширен в виде воронки - нефростома, куда из полости тела поступает жидкость. В отличие от ланцетников, нефростомы предпочки не имеют соленоцитов, кроме того, канальцы располагаются не метамерно, а компактно. Предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости, кроме того, вблизи нефростомов образуются сосудистые сплетения, из которых фильтруется плазма крови и затем поступает в полость канальцев.
Пронефрос функционирует только у зародышей и сменяется более совершенной туловищной почкой, которая закладывается позади предпочки. В отличие от головной почки, канальцы туловищной почки образуют слепые расширения - боуменовы капсулы, окружающие сосудистый клубочек (рис. 366). Из клубочка выходит выносящий сосуд, который также несет артериальную кровь. Боуменова капсула вместе с сосудистым клубочком называется мальпигиевым (почечным) тельцем, которое вместе с канальцем составляет структурно-функциональную единицу почки - нефрон. У хрящевых рыб в нефроне еще сохраняется воронка (нефростом), но функциональная нагрузка ее невелика.
Кровь, проходя под давлением через сосуды клубочка, теряет часть плазмы, которая выжимается в полость боуменовой капсулы и является первичной мочой. Основным отличием туловищной почки от головной является то, что она обеспечивает фильтрацию непосредственно крови, а не полостной жидкости, как это происходит в головной почке. Это значительно эффективнее, поскольку из всех жидкостей внутренней среды именно кровь обеспечивает дальний транспорт веществ, в том числе и токсичных.
Из капсулы первичная моча поступает в каналец нефрона. Первичная моча, проходя по канальцу нефрона, освобождается от нужных организму веществ (они возвращаются обратно в кровь), но обогащается продуктами жизнедеятельности, становясь вторичной мочой, объем которой всегда меньше, чем объем первичной мочи, за счет реабсорбции. У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина. Из нефрона вторичная моча поступает в собирательные трубочки, которые, в свою очередь, впадают в парные мочеточники. В туловищной почке мочеточником является пронефрический канал пронефроса, получивший название мезонефралъного канала (протока ), или вольфова канала (протока). Мочеточники тянутся вдоль брюшной стороны почек, затем соединяются и впадают общим отверстием в клоаку. У самцов протоки мочевыделительной и половой систем связаны между собой.
Половая система хрящевых рыб представлена парными половыми железами и половыми протоками. Мужская половая система анатомически связана с мочевыделительной системой (рис. 367). Протоки парных удлиненных семенников проходят через вещество почки и впадают в вольфов проток, который у самцов выполняет две функции: мочеточника и семяпровода. Канальцы переднего отдела почки не участвуют в образовании мочи и сообщаются с семявыносящими канальцами, соответственно, вся передняя часть почки, окружающая начальный сильно извитой отдел семяпровода, называется придатком семенника. Оба вольфова протока соединяются и впадают в мочеполовой синус, который открывается на вдающемся в клоаку мочеполовом сосочке. У самцов почти полностью редуцируется мюл- леров проток (о нем будет сказано ниже), однако его остатки образуют парные мешки - семяприемники, которые прилегают к семенным пузырькам и также впадают в мочеполовой сосочек.
Женская половая система полностью отделена от мочевыделительной. У самок хрящевых рыб вольфов проток выполняет только функцию мочеточника, а почки не связаны с половой системой. Парные половые железы (яичники) расположены в полости тела, будучи фиксированными на стенке посредством брыжейки. В отличие от семенников, яичники не сообщаются непосредственно с половыми протоками, а выделяют половые клетки в полость тела, и уже оттуда гаметы попадают в протоки. Ими у самок хрящевых рыб являются мюллеровы, протоки, которые эмбрионально развиваются в результате расщепления пронефрического протока на два: один из них становится вольфовым протоком, а другой - мюллеровым. Обращаем
Рис. 3 6 7. Схема взаимосвязи выделительной и половой систем у водных позвоночных:
А - зародышевое состояние; Б - взрослая самка; В - взрослый самец: 1 - предпочка; 2 - туловищная почка; 3 - гонада; 4 - канал предпочки; 5 - мюллеров канал; б - вольфов канал; 7 - воронка яйцевода; 8 - клоака; 9 - мочевой пузырь;
10- прямая кишка (по Шмальгаузену)
внимание на то, что подобное образование мюллерова протока свойственно хрящевым рыбам, но у других позвоночных они могут возникать в эмбриогенезе самостоятельно, параллельно с вольфовыми протоками. У самок мюллеровы протоки развиваются в яйцеводы. Задний конец, расположенный вблизи яичника, расширяется, образуя воронку яйцевода, которая соответствует нефростому головной почки. В начальном отделе яйцеводов находятся скорлуповые железы, секрет которых формирует оболочку яиц. Задние расширенные отделы яйцеводов иногда называются «маткой», они открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, не сообщаясь с мочеточниками.
Развитие. Оплодотворение у хрящевых рыб внутреннее, при этом сперма за счет сокращений стенок семенных пузырьков и семенных мешков выталкивается в клоаку и с помощью копулятивных органов вводится в клоаку самки, а из нее в половые пути.
Яйцеклетка через разрыв в стенке яичника сначала попадает в полость тела, а затем через воронку, которая к этому моменту увеличивается в размерах, проникает в просвет яйцевода. В передних отделах яйцевода за счет секрета скорлуповых желез образуется оболочка яйца, там же происходит оплодотворение, затем оформленное яйцо за счет перистальтики стенок мюллерова протока перемещается по направлению к «матке».
Яйца акул очень крупные (например, яйцо китовой акулы достигает более 50 см в длину), покрыты плотной оболочкой и часто имеют сложную форму. Обычно яйца откладываются поодиночке в укромном месте, после чего ни один из родителей не оказывает потомству никакого внимания. Лишь немногие хрящевые рыбы (например, полярная акула) мечут многочисленную мелкую икру. Яйцо рыб относится к телолециталъному типу, т. е. содержит очень большое количество желтка, сосредоточенного у одного из полюсов яйца, поэтому дробление дискоидаль- ное. Развитие практически полностью проходит внутри яйца, так что из него обычно выходит вполне сформированное животное.
У многих хрящевых рыб оплодотворенное яйцо остается в половых путях, и там проходит свое развитие эмбрион, который вначале питается за счет запасов желтка, однако в дальнейшем
СОДЕРЖАНИЕ
Введение3
Клеточная теория 8
Прокариотические и эукариотические клетки 12
Строение животной клетки18
Биологические мембраны 19
Рибосомы30
Органеллы31
Немембранные органеллы36
Ядро37
Целостные реакции клетки42
Внутриклеточные биохимические реакции44
Основные реакции тканевого обмена48
Жизненный путь клеток60
Строение растительной клетки76
Пластиды81
Фотосинтез86
Фотосинтетические пигменты86
Световая стадия фотосинтеза 92
Темновая стадия фотосинтеза97
Строение и функционирование прокариотической клетки100
Морфология микроорганизмов100
Физиология микроорганизмов110
Вирусы131
Ткани 139
Органы, системы и аппараты органов164
Опорно-двигательный аппарат165
Пассивная часть опорно-двигательного аппарата165
Скелет и его соединения168
Активная часть опорно-двигательного аппарата184
Работоспособность, работа, утомление и отдых194
Внутренние органы199
Пищеварительная система200
Полость живота. Брюшина и брюшинная полость241
Дыхательная система243
Функция дыхательной системы249
Мочеполовой аппарат255
Мочевые органы 255
Половая система263
Мужские половые органы263
Женские половые органы269
Молочная железа274
Гаметогенез274
Особенности развития, роста и строения человека288
Сердечно-сосудистая система300
Кровеносная система300
Функции сердца304
Кровоснабжение тела человека307
Функция сосудистой системы 310
Лимфатическая система 313
Органы кроветворения и иммунной системы314
Костный мозг319
Тимус 320
Лимфоидная ткань стенок органов пищеварительной и дыхательной систем .... 321
Лимфатические узлы321
Селезенка323
Неспецифическая сопротивляемость организма324
Эндокринный аппарат325
Гипофиз329
Щитовидная железа329
Надпочечник330
Паращитовидные железы 330
Шишковидное тело 331
Панкреатические островки 331
Диффузная нейроэндокринная система (APUD-система)332
Гомеостаз332
Нервная система333
Центральная нервная система (ЦНС) 333
Спинной мозг333
Головной мозг 335
Периферическая нервная система343
Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС)346
Органы чувств351
Орган зрения352
Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия) 356
Орган обоняния 359
Орган вкуса360
Кожа 361
Функции нервной системы 362
Ритмы мозга 370
Сон и бодрствование371
Сознание и мышление373
Научение и память 374
Мотивации и эмоции381
Интеллект и творчество383
Поведение385
Особенности высшей нервной деятельности человека386
Растения 390
Низшие растения390
Водоросли391
Размножение водорослей401
Чередование поколений404
Экологические формы водорослей 405
Значение водорослей405
Высшие растения407
Ткани растений 410
Образовательные ткани (меристемы)410
Покровные ткани413
Паренхима417
Механические ткани418
Выделительные ткани421
Проводящие ткани424
Органы растений431
Корень432
Побег446
Стебель449
Почка457
Лист459
Отдел мохообразные472
Жизненный цикл мохообразных473
Отдел папоротникообразные478
Класс папоротниковидные480
Класс плауновидные 486
Класс клинолистовидные, или членистые 494
Семенные растения501
Отдел голосеменные503
Класс хвойные506
Отдел покрытосеменные, или цветковые518
Цветок521
Околоцветник522
Семя559
Плод561
Вегетативное размножение цветковых581
Классификация покрытосеменных 593
Грибы 596
Экологические формы грибов600
Низшие грибы602
Высшие грибы602
Лишайники612
Компоненты лишайника612
Животные627
Подцарство одноклеточные, или простейшие627
Тип саркомастигофоры631
Класс саркодовые 631
Класс жгутиконосцы, или жгутиковые634
Подкласс растительные жгутиконосцы637
Подкласс животные жгутиконосцы637
Тип споровики640
Класс грегарины640
Класс кокцидиеобразные641
Тип книдоспоридии648
Тип микроспоридии 649
Тип инфузории, или ресничные 650
Класс ресничные инфузории650
Класс сосущие инфузории 655
Подцарство многоклеточные 656
Теории происхождения многоклеточных организмов656
Тип кишечнополостные657
Класс гидроидные659
Класс сцифоидные медузы666
Класс коралловые полипы668
Тип плоские черви670
Класс ресничные черви, или турбеллярии673
Класс сосальщики678
Класс ленточные черви685
Тип круглые черви699
Класс собственно круглые черви 700
Тип кольчатые черви 713
Подтип беспоясковые716
Класс многощетинковые716
Подтип поясковые 722
Класс малощетинковые722
Класс пиявки728
Тип членистоногие731
Подтип жабродышащие735
Класс ракообразные735
Подтип трахейные 744
Класс насекомые744
Подтип хелицеровые764
Класс паукообразные 764
Тип моллюски773
Класс брюхоногие774
Класс пластинчатожаберные,или двустворчатые783
Класс головоногие789
Тип хордовые798
Подтип позвоночные,или черепные 805
Класс хрящевые рыбы805
Класс костные рыбы 822
Класс земноводные, илиамфибии 841
Класс пресмыкающиеся,илирептилии863
Класс птицы881
Класс млекопитающие 901
Генетика924
Наследственность929
Взаимодействие аллельных генов929
Взаимодействие неаллельных генов936
Хромосомная теория наследственности942
Изменчивость953
Ненаследственная (фенотипическая, или модификационная) изменчивость... 954
Наследственная (генотипическая) изменчивость 959
Комбинативная изменчивость959
Мутационная изменчивость 960
Селекция978
Селекция растений982
Селекция животных984
Биотехнология986
Эволюция988
Микроэволюция 1001
Предпосылки (элементарные факторы) эволюции 1002
Борьба за существование 1006
Естественный отбор 1010
Адаптации (приспособления) и адаптациогенез 1017
Относительная целесообразность адаптаций 1020
Критерии и признаки вида 1021
Видообразование 1022
Макроэволюция 1024
Направления эволюции 1026
Биологический прогресс и биологический регресс 1028
Основные закономерности эволюции 1029
Доказательства эволюции 1031
Гипотезы происхождения жизни на Земле 1033
Развитие органического мира 1035
Положение человека в природе 1036
Экология 1044
Абиотические факторы 1045
Биотические факторы 1049
Развитие экостистем 1054
Круговорот веществ с участием живых организмов. Биогенная миграция атомов 1058
Биосфера 1062
Рекомендации по подготовке к письменному вступительному экзамену
по биологии 1065
Перечень примерных вопросов для письменного вступительного
экзамена но биологии 1068
Единый государственный экзамен и рекомендации по подготовке к нему 1074
Список литературы, рекомендуемой для самостоятельной подготовки
к вступительному экзамену по биологии и ЕГЭ 1083
Учебное издание
Билич Габриэль Лазаревич
Крыжановский Валерий Анатольевич |
Биология
для поступающих в вузы