0

К сожалению, в Вашей корзине нет ни одного товара.

Купить книгу Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы. - Издание  5-е Шустанова Т.А. и читать онлайн
Cкачать книгу издательства Феникс Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы. - Издание  5-е (автор - Шустанова Т.А. в PDF

▲ Скачать PDF ▲
для ознакомления

Бесплатно скачать книгу издательства Феникс "Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы. - Издание 5-е Шустанова Т.А." для ознакомления. The book can be ready to download as PDF.

Все отзывы (рецензии) на книгу

Оставьте свой отзыв, он будет первым. Спасибо.
> 5000 руб. – cкидка 5%
> 10000 руб. – cкидка 7%
> 20000 руб. – cкидка 10% БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА мелкооптовых заказов.
Тел. +7-928-622-87-04

Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы. - Издание 5-е Шустанова Т.А.


Новые тиражи или похожие книги

Название книги Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы. - Издание 5-е
ФИО автора
Год публикации 2020
Издательство Феникс
Раздел каталог Учебники и учебные пособия по гуманитарным, естественно- научным, общественным дисциплинам
Серия книги Государственный экзамен
ISBN 978-5-222-32952-8
Артикул O0114184
Количество страниц 541 страниц
Тип переплета цел.
Полиграфический формат издания 84*108/32
Вес книги 405 г
Книг в наличии
Книга закончилась, ее нет на складе.
Возможно, через некоторое время появится следующее издание, однако, указать точную дату сейчас сложно.

Аннотация к книге "Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы. - Издание 5-е" (Авт. Шустанова Т.А.)

В настоящем пособии изложены теоретические основы современной биологии и различные варианты тестовых заданий ЕГЭ по биологии с последними методическими указаниями и правильными ответами. Репетитор составлен на базе государственного образовательного стандарта по биологии и программе для поступающих в вузы. В теоретической части достаточно подробно рассматриваются вопросы биологии в соответствии с уровнями организации живой природы от клеточно-молекулярного до биосферного. Материал систематизирован, иллюстрирован наглядными схемами, таблицами, рисунками, изложен просто и доступно, что дает возможность полноценно изучить курс биологии самостоятельно. Книга предназначена для быстрой и качественной подготовки учащихся общеобразовательных учреждений к ЕГЭ и ОГЭ для поступления на биологические, медицинские, педагогические, психологические, сельскохозяйственные, ветеринарно-санитарные, физкультурные, спортивные специальности, профили и направления обучения. Будет полезна абитуриентам вузов, учащимся старших классов школ, учителям общеобразовательных учреждений, преподавателям вузов и методистам.

Читать книгу онлайн...

В целях ознакомления представлены отдельные главы и разделы издания, которые Вы можете прочитать онлайн прямо на нашем сайте, а также скачать и распечатать PDF-файл.

Способы доставки
Сроки отправки заказов
Способы оплаты

Другие книги раздела "Учебники и учебные пособия по гуманитарным, естественно- научным, общественным дисциплинам"

Читать онлайн выдержки из книги "Репетитор по биологии для старшеклассников и поступающих в вузы. - Издание 5-е" (Авт. Шустанова Т.А.)

Государственный экзамен
Т. А. ШУСТАНОВА
РЕПЕТИТОР ПО БИОЛОГИИ
ДЛЯ СТАРШЕКЛАССНИКОВ И ПОСТУПАЮЩИХ В ВУЗЫ

Подготовка к ЕГЭ и ОГЭ

Теоретический курс

Тестовые задания

Эталоны ответов

Издание пятое
РОСТОВ-НА-ДОНУ ф ЕНИКС 2020
УДК 373.167.1:57
ББК 28.0я72
КТК445
Ш97
Под редакцией доктора биологических наук, профессора Бурикова АА.
ПРЕДИСЛОВИЕ
«Репетитор» по биологии предназначен для самоподготовки абитуриентов и выпускников старших классов школ, а также может служить пособием для преподавателей биологии и методистов.
Книга содержит два раздела: «Теоретические основы современной биологии» и «Материалы для самостоятельной работы по подготовке к ЕГЭ». В содержание первого раздела репетитора включены главы, посвященные характеристике разных уровней организации живой природы: «Биология — наука о живой природе», «Клетка как биологическая система», «Организм как биологическая система», «Многообразие организмов», «Организм человека и его здоровье», «Надорганизменные системы. Эволюция органического мира», «Экосистемы». Материал изложен в доступной, систематизированной форме с включением сравнительных таблиц, схем, рисунков. Глубокая теоретическая подготовка способствует лучшему усвоению знаний и выполнению тестовых заданий. Особое внимание уделено контролю биологических понятий, процессов, явлений, установлению взаимосвязей в системе разноуровневой организации природы. В пособии приведены контрольные вопросы к главам и тестовые задания ко всем разделам биологии. Второй раздел книги включает анализ наиболее трудных заданий ЕГЭ, методические рекомендации, тесты и задания для подготовки учащихся к экзамену в форме ЕГЭ.
Единый государственный экзамен (ЕГЭ) по биологии в школах России является одним из важнейших современных направлений в концепции модернизации российского образования. Предложенная форма экзамена по биологии совмещает функции выявления уровня знаний выпускников и их дифференциации для отбора в вуз, чему служат специальные контрольные измерительные материалы (КИМ), содержащие тестовые задания разной степени сложности. Нетрадиционная форма проведения экзамена, а главное, особенности содержания КИМ для ЕГЭ по биологии требуют специальной подготовки к нему учащихся. «Репетитор» включает характеристику и содержание КИМ для ЕГЭ по биологии в соответствии со спецификацией и кодификатором тем, методические рекомендации, образцы и анализ выполнения тестовых заданий ЕГЭ по биологии, представляющих наибольшую сложность для учащихся, с приложением разнообразных вариантов тестовых заданий всех типов и верных ответов к ним, для самопроверки знаний. Также в пособие включены образцы экзаменационных вариантов ЕГЭ по биологии с правильными ответами. Некоторые важные выводы и рекомендации позволят избежать общераспространенных ошибок и сдать ЕГЭ на 100 баллов.
Как пользоваться книгой
Содержание «Репетитора» построено в соответствии с требованиями к уровню подготовки выпускников, предусмотренными федеральным компонентом государственного образовательного стандарта основного общего и среднего (полного) общего образования по биологии (приказ Минобразования № 1089 от 05.03.2004). Экзаменационные варианты ЕГЭ также составляются на основе представленного материала.
Во-первых, необходимо повторить учебный материал по всем темам или изучить новый.
Во-вторых, рекомендуется ответить на контрольные вопросы после каждой главы. Для лучшего усвоения теории полезно проводить анализ схем, таблиц, рисунков по каждой теме, самостоятельно составлять схемы-конспекты, словари основных терминов и понятий.
В-третьих, для закрепления полученных знаний и навыков следует выполнять тесты и задания, приведенные в разделе П.
«Репетитор» содержит всю необходимую информацию и может быть полезен для самостоятельной, быстрой и качественной подготовки учащихся к ОГЭ и ЕГЭ по биологии.
Желаем Вам удачи!!!
Раздел I
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ
Глава 1
БИОЛОГИЯ — НАУКА О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ

БИОЛОГИЯ КАК НАУКА, ЕЕ ДОСТИЖЕНИЯ

И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Биология (от «био»... и «логос») — наука о жизни. Биология изучает проявления жизнедеятельности: строение и функции, среду обитания всех живых организмов — бактерий, грибов, растений и животных, а также их природных сообществ, распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и неживой природой. Термин «биология» предложен в 1802 г. (независимо друг от друга) Ж.Б. Ламарком и Г.Р. Тревиранусом.
Живое на Земле представлено необычайным разнообразием форм, множеством видов живых существ. В настоящее время уже известно около 500 тыс. видов растений, более 1,5 млн видов животных, большое количество видов грибов и прокариот, населяющих нашу планету. Ученые постоянно обнаруживают и описывают новые виды. Раскрытие общих свойств живых организмов и объяснение причин их многообразия, выявление связей между строением и условиями окружающей среды относятся к основным задачам биологии.
Одними из первых в биологии сложились комплексные науки по объектам исследования. Ботаника исследует строение и жизнедеятельность растений, зоология — животных, анатомия и физиология как основа медицины — человека. Позже в пределах зоологии сформировались более узкие дисциплины — протозоология (учение о простейших), энтомология (учение о насекомых), орнитология (учение о птицах) и другие, в ботанике — альгология (учение о водорослях), бриология (учение о мхах), дендрология (учение о древесных растениях) и другие. В самостоятельные науки выделились микробиология (наука о микроорганизмах), микология (наука о грибах), лихенология (наука о лишайниках), виру- оология (наука о вирусах). Многообразие организмов и распределение их по группам изучает систематика. Исследованием прошлой истории органического мира занимается палеонтология.
Вместе с тем, выделились и развиваются области биологии, изучающие общие свойства живых организмов. Форму и строение организмов исследуют морфологические дисциплины — цитология (учение о клетке), гистология (учение о тканях), анатомия (учение о строении систем органов и организма в целом). Функции живых организмов изучает физиология. Состав и ультраструктуру клеток и тканей, пути превращения органических молекул — биохимия, биофизика, молекулярная биология, закономерности наследственности и изменчивости — генетика, закономерности индивидуального развития — эмбриология (или биология развития), вопросы возникновения и законы исторического развития жизни на Земле — эволюционное учение. Образ жизни популяций организмов и их взаимоотношения с окружающей средой изучает экология и специальные ее разделы — гидробиология, биогеография, биогеоценоло- гия и другие, закономерности поведения животных — этология.
Биология использует различные методы исследования: исторический, описательный, сравнительный, экспериментальный, моделирование. Широко используются инструментальные методы, такие как микроскопия (светооптическая и электронная), электрография, радиолокация, центрифугирование, спектрофотометрия, спектрофлуориметрия, электроэнцефалография и т.д.
В самых разных областях биологии все больше возрастает значение пограничных дисциплин, связывающих биологию с другими науками — физикой, химией, математикой, кибернетикой и т.д. Так возникли биофизика, биохимия, биометрия, бионика. В связи с практическими потребностями человека возникли радиобиология, космическая биология, физиология труда, социобиология.
Значение биологии для человека огромно. Так, практическое применение достижений современной биологии в настоящее время позволяет совершенствовать агро- и зоотехнику, выводить более продуктивные сорта растений и породы животных. Уровень знаний в области биогеографии и экологии определяет возможность и эффективность интродукции и акклиматизации. Развитие в последние годы генной инженерии открывает широкие перспективы для биотехнологии биологически активных и лекарственных веществ. Биохимические исследования позволяют полнее использовать получаемые органические вещества растительного и животного происхождения, а также их лабораторного и промышленного синтеза.
Исключительно важное значение имеет биология как теоретическая основа ведения сельского, лесного и промыслового хозяйства. Познание закономерностей размножения и распространения болезнетворных вирусов и бактерий, а также паразитических организмов необходимо для успешной борьбы с инфекционными и паразитарными заболеваниями человека, животных, растений. На основе изучения взаимоотношений между организмами созданы биологические методы борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, многие приспособления живых организмов послужили моделями для конструирования эффективных искусственных сооружений и механизмов (бионика).
Прогресс биологии в XX—XXI вв. определяет ее возросшую роль среди других наук и для существования человечества. Только на основе биологических исследований возможно управление эволюцией биосферы с целью сохранения и поддержания условий существования и развития человечества. При этом вся хозяйственная деятельность человека должна строиться с учетом принципов организации биосферы.

ОСНОВНЫЕ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Живая природа представляет собой целостную сложно организованную, иерархическую систему. Выделяют следующие взаимосвязанные между собой уровни организации живой материи.

Молекулярный. Это самый низкий уровень организации живого, представленный отдельными молекулами органических и неорганических веществ, входящих в состав клеток организма. Любая живая система проявляется на уровне функционирования биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов и других органических веществ. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и другое.

Клеточный. Отдельная клетка — структурно-функциональная единица и единица размножения и развития всех живых организмов, обитающих на Земле.

Тканевой. Ткань представляет собой совокупность сходных по строению и происхождению клеток, объединенных выполнением общей функции.

Органный. Орган — структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей (например, кожа человека как орган включает эпителий и соединительную ткань).

Организменный. Многоклеточный организм представляет собой целостную систему органов, специализированных для выполнения различных функций. Это отдельная особь определенного вида, способная к развитию как живая система от момента зарождения до прекращения существования.

Популяционно-видовой. Совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания, создает популяцию как систему надорганизменного порядка. Вид — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, занимающих в природе определенный ареал. В этой системе осуществляются простейшие, элементарные эволюционные преобразования.

Биогеоценотический. Биогеоценоз — совокупность организмов разных видов и различной организации со всеми факторами среды их обитания.

Биосферный. Биосфера — самый высокий уровень организации на нашей планете — совокупность всех биогеоценозов, включающая все явления жизни на Земле. На этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, населяющих атмо-, гидро- и литосферу Земли.

ПРИЗНАКИ И СВОЙСТВА живого

Живые организмы резко отличаются от неживых систем исключительной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью. Эти отличия придают жизни качественно новые свойства. Живое представляет собой особую, высшую ступень развития материи. Составные части организма — клетки, ткани и органы — в сумме еще не представляют собой целостный организм. Лишь соединение их в порядке, исторически сложившемся в процессе эволюции, и взаимодействие образуют целостную систему — организм, которому присущи определенные свойства, отличающие живое от неживой природы. Выделяют следующие признаки и свойства живого.

Единство химического состава. В живых организмах 98 % химического состава приходится на четыре биогенных элемента: углерод (С), кислород (О), азот (N) и водород (Н). В основном из этих элементов построены сложные органические молекулы — биологические полимеры: нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды, жиры в составе клеток всех живых организмов.

Обмен веществ и энергии (метаболизм). Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой, поглощая из нее необходимые вещества и выделяя продукты жизнедеятельности. Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и, как следствие, их функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, т.е. гомеостаз.

Энергозависимость. Живые тела представляют собой открытые для поступления энергии системы, устойчивые лишь при условии непрерывного доступа к ним энергии и материи извне. Живые организмы существуют до тех пор, пока в них поступает энергия и материя из окружающей среды.

Саморегуляцияспособность живых организмов, обитающих в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность физиологических процессов.

Самовоспроизведение, или репродукция. Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. В основе самовоспроизведения лежит образование новых молекул и структур на основе информации, заложенной в ДНК. Самовоспроизведение тесно связано с явлением наследственности.

Наследственность — свойство организмов обеспечивать передачу признаков и особенностей развития из поколения в поколение.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки и свойства, в основе которой лежит изменение молекул ДНК. Изменчивость создает разнообразный материал для естественного отбора.

Развитие и рост. Развитие живой формы существования материи представлено индивидуальным развитием организмов, т.е. их онтогенезом, и историческим развитием видов, или филогенезом. Развитие сопровождается ростом. В процессе развития постепенно и последовательно возникает специфическая структурная организация индивида, а увеличение его массы обусловлено репродукцией макромолекул, элементарных структур клеток и самих клеток. Филогенез, или эволюция в целом, — необратимое и направленное развитие живой природы, сопровождающееся образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни. Результатом эволюции является все многообразие живых организмов на Земле.

Раздражимость — свойство организма избирательно реагировать на внешние воздействия, лежит в основе психических функций живых существ.

Ритмичность — периодические изменения интенсивности физиологических функций с различными периодами колебаний (суточные, сезонные ритмы). Ритмичность обеспечивает согласование функций организма с окружающей средой, т.е. приспособление к периодически изменяющимся условиям существования.

Дискретность. Каждая биологическая система (клетка, организм, популяция, биогеоценоз и другое) состоит из обособленных или отграниченных в пространстве, но, тем не менее, тесно связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство.

Контрольные вопросы

Охарактеризуйте биологию как науку, перечислите ее цели, задачи, предмет изучения.

Назовите и охарактеризуйте основные разделы и направления исследований современной биологии.

Перечислите и охарактеризуйте основные методы биологических наук. Приведите примеры их использования.

Укажите связь биологии с другими науками. Приведите примеры таких смежных наук и поясните область их исследований и практического применения в интересах человека.

Укажите различные направления практического использования достижений современной биологии.

Перечислите и охарактеризуйте уровни организации живой природы . Приведите примеры.

Назовите и поясните главные свойства живых организмов, отличающие их от тел неживой природы.

Глава 2
КЛЕТКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

КЛЕТКА— СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО

Формированию современных представлений о клетке предшествовала длительная история развития цитологии, связанная с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассматривать и изучать клетки (табл. 1).
История клеточной биологии
Таблица 1
Окончание табл.1
Клеточная теория строения организмов была сформулирована в 1838 г. Т. Шванном и М. Шлейденом. В настоящее время основные положения клеточной теории формулируются так:

клетка — структурно-функциональная единица, а также единица развития всех живых организмов;

клеткам присуще мембранное строение;

•ядро — главная составная часть эукариотической клетки;
•клетки размножаются только делением материнской клетки;

клеточное строение организмов — свидетельство единого происхождения живых организмов.

Цитология — наука, изучающая состав, строение и функции клетки. Создание светового, а затем и электронного микроскопа, использование методов ультрацентрифугирования, биохимии и молекулярной биологии позволили глубоко проникнуть в изучение клетки, познать ее сложную структуру и многообразие протекающих в ней биохимических процессов.
Простейшие и микроорганизмы представляют собой отдельные клетки. Тело всех многоклеточных состоит из большего или меньшего числа клеток, которые являются своего рода блоками, образующими сложный организм. Независимо от того, представляет собой клетка целостную живую систему или ее часть, она имеет набор признаков и свойств, общих для всех клеток.

ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ

В состав клетки входит большинство химических элементов периодической системы Д.И. Менделеева. По содержанию в клетке химические элементы подразделяют на 3 группы:

макроэлементы — главные компоненты всех органических соединений, на долю которых приходится около 98% массы клетки — водород, кислород, углерод и азот. Это основные биогенные элементы.

К группе макроэлементов относят также калий, натрий, магний, железо, кальций, серу, фосфор, хлор, содержание которых в клетке составляет десятые и сотые доли процента;

микроэлементы — элементы, содержащиеся в клетке в очень малых количествах, менее 0,001% (бор, кобальт, медь, молибден, цинк, ванадий, йод, бром и т.д.). Эти элементы входят в состав гормонов, витаминов, ферментов, биологически активных веществ, обусловливая их активность;

ультрамикроэлементыэлементы, концентрация которых в клетке составляет порядка 0,000001% (селен, уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий и т.д.), также обладающие определенной биологической активностью в процессах жизнедеятельности организма.

Каждый из химических элементов выполняет важную функцию в клетке. Так, например, кислород и водород входят в состав воды, а вместе с углеродом и азотом — в состав различных биологических соединений — белков, липидов, нуклеиновых кислот, полисахаридов и т.д. Калий, кальций, натрий и хлор участвуют в формировании нервного импульса. Магний, марганец, цинк и медь являются активаторами ферментов, влияют на процессы тканевого дыхания. Кальций — основной компонент костей и зубов, он также необходим для мышечного сокращения, процессов свертывания крови, является посредником в механизме действия гормонов. Медь входит в состав окислительных ферментов, железо — в состав гемоглобина, миоглобина, магний — структурный компонент хлорофилла. Сера входит в состав серосодержащих аминокислот белков, фосфор — в состав нуклеиновых кислот, костной ткани. Бор необходим некоторым растениям, кобальт входит в состав витамина В12, фтор — в состав эмали зубов, йод — в состав гормона щитовидной железы тироксина и т.д.
Вышеперечисленные химические элементы образуют молекулы неорганических и органических веществ.

Неорганические вещества:

вода и минеральные соли
Вода— важнейшее неорганическое соединение живых клеток и организмов, составляет около 80% массы тела. Молекула воды представляет собой диполь, т.е. полярна (в целом электро- нейтральна), что обусловливает ее способность активно вступать во взаимодействие с различными соединениями:
О'
Функции воды в клетке и организме следующие:

вода — универсальный растворитель для органических и неорганических веществ. Все химические реакции протекают в воде. Полярность молекул воды и способность образовывать водородные связи (каждая молекула воды может образовывать 4 водородные связи с другими молекулами воды и полярными молекулами других веществ) делают воду хорошим растворителем для огромного количества неорганических и органических веществ. По растворимости в воде вещества подразделяют на гидрофильные (водорастворимые, например, соли, простые сахара) и гидрофобные (нерастворимые в воде, например, жиры, сложные углеводы). Молекулы воды вызывают расщепление ряда водорастворимых веществ на катионы и анионы;

вода обеспечивает формирование пространственной структуры белков, нуклеиновых кислот, биомембран по принципу ам- фипатичности (водорастворимости);

вода обусловливает pH среды (кислотность), что определяется концентрацией продуктов ионизации воды (Н+, ОН ) и влияет на свойства белков, ферментов, нуклеиновых кислот, липидов;

вода вступает в реакции гидролиза, обеспечивая окисление высокомолекулярных органических соединений (белков, углеводов, жиров);

вода — это среда для транспорта веществ (обмена веществ), диффузии, обеспечивает как приток веществ в клетку, так и удаление из нее продуктов жизнедеятельности;

вода обладает хорошей теплопроводностью и большой теплоемкостью, выполняет функцию терморегуляции в живых организмах;

вода является осморегулятором, влияет на физические свойства клетки: упругость, тургор, изменение объема.

Минеральные соли. Большая часть неорганических веществ клетки находится в виде солей — либо диссоциированных на ионы (К+, Na+, Са2+), либо в твердом состоянии. От концентрации солей внутри клетки зависят буферные свойства — способность поддерживать слабощелочную реакцию (pH 7,2) внутриклеточного содержимого на постоянном уровне. Внесение или образование в процессе обмена веществ небольших количеств кислоты или щелочи не влияет на значение pH вследствие образования соединений с карбонатами, фосфатами или органическими кислотами.
Катионы (К+, Na+, Mg2+, Fe24", Са2+ и другие) имеют различную концентрацию в клетке и внеклеточной среде. Так, в живой клетке калия гораздо больше, чем натрия, а во внеклеточной среде, наоборот, вследствие избирательной проницаемости мембран. Катионы создают осмотическое давление и обеспечивают поступление воды в клетку. Анионы (НРО42-, Н2РО4“, НСО3“, С1“) входят в состав буферных систем крови и определяют постоянство pH внутренней среды. Таким образом, функции минеральных солей в клетке состоят в обеспечении постоянства pH внутриклеточной среды, активации ферментов, создании мембранных потенциалов, осмотического давления в клетке и т.д.

Органические вещества: углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, АТФ

Органические соединения составляют в среднем 20-30% массы клетки живого организма. К ним относятся биологические полимеры: углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, а также витамины, гормоны, пигменты, регуляторные пептиды, нуклеотиды, в частности, АТФ, и другие.
УГЛЕВОДЫ, или сахариды, — водорастворимые (кроме высокомолекулярных) органические соединения из углерода, водорода и кислорода с общей формулой Сп (Н2О)Ш. Содержание углеводов в живой клетке составляет около 1-5%. Глюкоза содержится в крови (0,1-0,12%). Наиболее богаты углеводами растительные клетки, где их содержание в некоторых случаях достигает 90% сухой массы (клубни картофеля, семена). Углеводы подразделяются на простые и сложные.

Простые углеводы — моносахариды, с общей формулой (СпН2пОп ), где п = 2-7 атомов углерода. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле моносахариды называют: 3 — триозами, например, глицерин, молочная, пировиноградная кислоты; 4 — тетрозами, например, эритроза; 5 — пентозами, например, рибоза и дезоксирибоза, входящие в состав нуклеиновых кислот и АТФ; 6 — гексозами, например, глюкоза, фруктоза и галактоза.

Сложные углеводы — полимеры из моносахаридов, соединенных гликозидной связью. Различают олиго- и полисахариды. Олигосахариды — углеводы, построенные из небольшого числа (2-10) моносахаридных остатков. Если в одной молекуле объединяются два моносахарида, такое соединение называется дисахарид. Например, пищевой сахар (сахароза), получаемый из тростника или сахарной свеклы, состоит из одной молекулы глюкозы и фруктозы, молочный сахар (лактоза) — из глюкозы и галактозы.

Полисахариды. — сложные высокомолекулярные углеводы, образованные сотнями и тысячами молекул моносахаридов. Это линейные или разветвленные полимеры, мономеры которых соединены гликозидной связью.
Различают гомополисахариды и гетерополисахариды. Гомополисахариды построены из множества одинаковых моносахаридных остатков (например, крахмал, гликоген, целлюлоза состоят из глюкозы). Гетерополисахариды состоят из моносахаридов разных видов (например, гепарин, гиалуроновая кислота).
Углеводы выполняют следующие функции.

Энергетическая. Углеводы играют роль основного источника энергии для процессов биосинтеза, транспорта веществ, движения в клетке и организме. В процессе окисления 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии.

Запасающая. Крахмал у растений и гликоген у животных, откладываясь в клетках, служат энергетическим резервом.

Структурная. Например, целлюлоза образует стенки растительных клеток; сложный полисахарид хитин — главный структурный компонент наружного скелета членистоногих. Строительную функцию хитин выполняет и у грибов. Углеводы формируют также гликокаликс на поверхности биомембран.

Рецепторная. Углеводные компоненты биомембран обеспечивают узнавание клеток, рецепцию гормонов и медиаторов, обусловливают тканеспецифичность и группы крови.

Защитная. Иммунные реакции организма обеспечиваются молекулами гликопротеидов, секреты различных желез человека и животных содержат углеводы.

ЛИПИДЫ - органические соединения, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях: эфире, бензине, хлороформе. В клетках также есть и жироподобные вещества— липоиды. Содержание жира в клетке составляет 5-15% массы сухого вещества. В клетках жировой ткани количество жира возрастает до 90%. Различают простые и сложные липиды.

Простые липиды — триглицериды (нейтральные жиры) — сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высокомолекулярных жирных кислот.

Сложные липиды в зависимости от особенностей строения подразделяют на фосфолипиды (например, глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды, молекулы которых построены на основе глицерина, либо аминоспирта сфингозина, а также содержат жирные кислоты и остаток фосфорной кислоты), гликолипиды (например, цереброзиды, ганглиозиды, молекулы которых построены на основе сфингозина, а также содержат углеводы) и стероиды (например, холестерин, молекула которого построена в виде тетрациклической группировки воска, соединенной с углеводородной цепью).

В состав липидов входят насыщенные и ненасыщенные (т.е. содержащие двойные связи -С=С-) жирные кислоты. Наиболее распространены масляная, пальмитиновая, стеариновая насыщенные жирные кислоты, содержащие соответственно 4, 16, 18 атомов углерода в цепи. Среди ненасыщенных жирных кислот распространены олеиновая, линолевая, линоленовая с 18 атомами углерода в цепи и 1-3 двойными связями соответственно, и арахидоновая с 20 атомами углерода в цепи и 4 двойными связями.
Таблица 2
Некоторые природные жирные кислоты
Комплексные соединения жиров с белками называются липопротеидами (транспортная форма липидов в организме). Биологическая роль липидов определяется следующими функциями.

Структурная. Фосфолипиды и гликолипиды входят в состав клеточных мембран, обеспечивая их избирательную проницаемость.

Энергетическая. При полном расщеплении 1 г жиров до углекислого газа и воды освобождается большое количество энергии — 38,9 кДж. Липиды обеспечивают 25-30% всей энергии, необходимой организму.

Запасающая. Накапливаясь в клетках жировой ткани животных, семенах и плодах растений, жир служит запасным резервным источником энергии.

Защитная и терморегуляторная. Вследствие плохой теплопроводности жир способен выполнять функцию теплоизолятора. У некоторых животных (тюлени, киты) он откладывается в подкожной жировой клетчатке. У многих млекопитающих функцию «биологического обогревателя» выполняет бурая жировая ткань. Жировая прослойка также смягчает механические удары и выполняет функцию гидроизоляции.

Источник эндогенной воды. В ходе метаболизма липидов образуется эндогенная вода, позволяющая пустынным животным, например верблюдам, длительное время обходиться без употребления воды и использовать отложения жира в горбах.

Регуляторная. Многие липиды являются предшественниками синтеза ряда стероидных гормонов: минерало-, глюкокортикоидов, половых гормонов, эйкозаноидов, жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К), растительных пигментов, холестерина (структурного компонента биомембран, предшественника желчных кислот), стероидных гормонов, витамина D. Так, веществам липидной природы присуща и функция регуляции обменных процессов.

БЕЛКИ — полимерные молекулы, состоящие из десятков и сотен аминокислот, соединенных пептидной связью. Белки среди органических веществ клетки занимают первое место как по количеству, так и по значению (50% сухой массы клетки). Соединение, состоящее из более 10 аминокислотных остатков, называется полипептид. Белки различаются по составу, количеству и последовательности расположения аминокислот. Несмотря на огромное разнообразие и сложность строения, белки построены всего из 20 видов различных аминокислот с общей формулой
nh2—НС—СООН,
R
где R — радикал, строение которого у всех аминокислот различно; NH2 — аминная группа обладает свойствами основания; СООН — карбоксильная группа (кислотная), характерная для всех органических кислот.
Следовательно, аминокислоты — амфотерные соединения.
По строению радикала выделяют следующие группы аминокислот:

неполярные, гидрофобные (аланин, валин, лейцин, изолейцин, пролин, метионин, фенилаланин, триптофан);

полярные незаряженные (глицин, серин, треонин, цистеин, тирозин, аспарагин, глутамин);

полярные отрицательно заряженные (аспарагиновая и глутаминовая кислоты);

полярные положительно заряженные (лизин, аргинин, гистидин).

Среди всех аминокислот различают заменимые и незаменимые, т.е. те, которые не могут быть синтезированы в организме человека и животных и обязательно должны поступать с пищей (например, гистидин, триптофан, метионин, лизин).
В строении белка выделяют 4 уровня организации.

Первичная структура (линейная) — полипептидная цепь из аминокислот, связанных в определенной последовательности прочными ковалентными пептидными связями:

Так, соединяясь друг с другом, молекулы аминокислот образуют ковалентные пептидные связи между атомом углерода кислотной группы и азота основной группы. Порядок чередования аминокислот в молекулах белка самый разнообразный, что делает возможным существование огромного числа молекул белка, отличающихся друг от друга. Например, для белка, состоящего всего из 20 остатков аминокислот, теоретически возможно около 2 • 1018 вариантов, отличающихся чередованием аминокислот, а значит, и свойствами различных белковых молекул. Однако молекула белка в виде цепи аминокислот, последовательно соединенных между собой пептидными связями, еще не способна выполнять специфические функции. Для этого необходима более высокая структурная организация.

Вторичная структура (спиральная) — полипептидная цепь, закрученная в спираль, где прочность конструкции поддерживается за счет образования слабых водородных связей между атомами водорода и кислорода, принадлежащими пептидным группам в соседних витках спирали. Различают а-спираль и P-структуру в зависимости от расположения водородных связей (рис. 3).

К белкам со вторичной структурой относятся, например, сократительные белки. Но в большинстве случаев только молекула, обладающая третичной структурой, может выполнять биологическую роль.

Третичная структура (клубок) — пространственная конфигурация белка, поддерживающаяся за счет образования слабых гидрофобных связей между неполярными радикалами аминокислот (образуется компактная глобула, гидрофобная снаружи .

Таким образом, третичная структура образуется благодаря взаимодействию радикалов аминокислот, вследствие чего белковая спираль сворачивается и приобретает форму глобулы. Для некоторых функций организма требуется участие белков с еще более высоким уровнем организации.
4. Четвертичная структура — соединение нескольких белковых макромолекул с третичной организацией (от 2 до 24) нековалентными связями в единые комплексы. Например, молекула гемоглобина состоит из четырех связанных между собой молекул — это комплекс из 2 а- и 2 0-пептидных цепей (рис. 5). Также четвертичная структура характерна для лактатдегидрогеназы, миозина. В четвертичную структуру могут входить молекулы белка, отличающиеся друг от друга, но чаще состав и структура компонентов, входящих в состав четвертичной структуры, одинаковы.
Утрата белковой молекулой пространственной структурной организации, вызванная изменением температуры, обезвоживанием, облучением рентгеновскими лучами, резким изменением pH среды, действием химических веществ, называется денатурацией. Если изменение условий среды не приводит к разрушению первичной структуры молекулы, то при восстановлении нормальных условий среды полностью воссоздается и структура белка — ренатурация.
По строению белки бывают:

простые (протеины) — состоят только из аминокислот (например, альбумины, глобулины, фибриноген, гистоны, актин, миозин, пищеварительные ферменты);

сложные — содержат неаминокислотный компонент — про- стетическую группу различной химической природы, например, ионы металлов — это металлопротеиды. (ферритин, трансферрин, церулоплазмин), фосфат — фосфопротеиды (казеин молока, овальбумин яйца, пепсин), гем — гемопротеиды, хромопротеиды (гемоглобин, миоглобин, каталаза), моносахариды, полисахариды — гликопротеиды (гепарин, муцин слюны), липиды — липопротеиды (липопротеиды высокой и низкой плотности, хиломикроны), ДНК, РНК — нуклеопротеиды.

По форме белки бывают глобуллярные — в форме шара или эллипса (например, различные гормоны, ферменты) и фибриллярные — имеют вытянутую нитевидную форму, образуют фибриллы (миозин, коллаген, эластин).
Функции белков в клетке чрезвычайно многообразны.

Каталитическая. Ферменты — очень мощные биологические катализаторы — вещества белковой природы (например, трипсин, каталаза, ДНК-полимераза и другие; всего известно около 3-4 тыс. ферментов). Ферменты присутствуют во всех живых клетках и ускоряют в мягких условиях скорость химических реакций в десятки, сотни тысяч и миллионы раз.

В структуре фермента различают белковую часть — апофермент, и небелковую часть — кофермент, в качестве которой выступают витамины, кофакторы (например, ионы металлов: Mg24-, Бе24", Мп2+ — активаторы фермента). Ферменты обладают избирательностью и специфичностью действия, т.е. каждая реакция катализируется своим ферментом. Высокая специфичность ферментативных реакций обусловлена тем, что пространственная конфигурация активного центра фермента, т.е. участка белка, который связывает какую-либо молекулу, точно соответствует конфигурации этой молекулы. Активный центр фермента в простом белке представляет собой карман или щель на границе доменов (участков спирализа- ции), либо у сложных белков эту функцию выполняет кофермент. Активный центр фермента содержит 2 участка: 1) сорбционный — для связывания субстрата реакции (субстрат конформационно подходит к ферменту как ключ к замку); 2) каталитический — содержит на дне щели заряженные радикалы аминокислот, непосредственно участвующие в катализе. Молекула фермента имеет и регуляторные (аллостерические) центры, куда могут присоединяться молекулы веществ, вызывая изменение пространственной структуры фермента, и тем самым регулируя активность фермента. Ферменты осуществляют реакцию превращения субстрата в про- Е
дукт S —> Р, значительно увеличивая скорость реакции, снижая энергию активационного барьера (за счет конформационного изменения субстрата, через стадию переходного состояния S + Е = SE -₽=*■ ЕР = Е + Р). Под действием фермента происходят изменение пространственной конфигурации субстрата, перераспределение в нем энергии и уменьшение прочности связей. Ферменты действуют при определенной температуре pH среды. Скорость ферментативной реакции зависит также от концентрации субстрата, продукта, активаторов и ингибиторов, и самого фермента. Кинетика ферментативных реакций описывается законом Михаэлиса-Ментэн.

Структурная. Белки участвуют в образовании всех клеточных мембран в органоидах клетки, а также внеклеточных структур. Строительную функцию выполняют такие белки, как кератин, фиброин, коллаген, эластин.

Двигательная. Эта функция обеспечивается сократительными белками, участвующими во всех видах движения, к которым способны клетки и организмы: мерцание ресничек и биение жгутиков у простейших, сокращение мышц у животных (сократительные белки — актин и миозин).

Транспортная. Эта функция белков заключается в присоединении химических элементов (например кислорода) или биологически активных веществ (гормонов) и переносе их к различным тканям и органам тела (например, гемоглобин осуществляет транспорт кислорода и углекислого газа, трансферрин — железа, сывороточный альбумин — различных веществ).

Защитная. При поступлении в организм чужеродных белков или микроорганизмов в белых кровяных тельцах — лейкоцитах — образуются особые белки — антитела (иммуноглобулины). Они связывают и обезвреживают несвойственные организму вещества. Защитную функцию выполняют и белки свертывания крови (фибриноген, тромбин), препятствуя кровопотере.

Энергетическая. Белки пищи служат одним из источников энергии в клетке. При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии. Белки тела начинают расщепляться при стрессе, голодании, болезнях.

Запасающая. Такие белки, как яичный альбумин, казеин молока, являются резервными источниками энергии.

Рецепторная. Белки входят в состав мембранных рецепторов, которые ответственны за восприятие различных сигналов внутренней и внешней среды — температурных, химических, механических— и обеспечивают ответ клетки на раздражение (например, родопсин, рецепторы инсулина, адреналина и другие).

Регуляторная. Известен ряд гормонов белковой природы — инсулин, соматотропин, а также белковые ингибиторы и активаторы, которые осуществляют функцию регуляции обменных процессов.

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (от лат. «нуклеус» — ядро, впервые обнаружены в ядре) — сложные высокомолекулярные природные соединения, состоящие из углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора. Существуют два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Они могут находиться как в ядре, так и в цитоплазме и ее органоидах, митохондриях, пластидах. В прокариотических клетках кольцевая молекула ДНК погружена непосредственно в цитоплазму.
ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота — биополимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, — дезоксирибонуклеотиды, представляют собой сложные органические соединения. Каждый нуклеотид ДНК состоит из трех компонентов: 1) одного из четырех типов азотистых оснований: пуриновых (аденин (А); гуанин (Г)) или пиримидиновых (цитозин (Ц); тимин (Т)); 2) углевода — дезоксирибозы; 3) молекулы фосфорной кислоты.
Выделяют несколько уровней организации ДНК.
1. Первичная структура ДНК — линейная полимерная молекула, мономерами которой являются дезоксинуклеотиды — соединения, состоящие из молекулы фосфорной кислоты, углевода (дезоксирибозы) и азотистого основания.
Например, нуклеотид дезоксиаденозинмонофосфат (АМФ) имеет следующее строение.
Каждая цепь ДНК — полинуклеотид из нескольких десятков тысяч миллионов нуклеотидов — имеет вес 1О10 — 1011 Да. В каждой цепи соседние нуклеотиды соединяются друг с другом прочной ковалентной связью. Эта сложноэфирная связь образуется между фосфатным остатком одного нуклеотида и 3-ОН-группой дезоксирибозы другого нуклеотида (3,5-фосфодиэфирная связь).
2. Вторичная структура ДНК — двойная спираль ДНК (рис. 6). Особенности пространственной структуры ДНК установлены в 1953 г. Д. Уотсоном и Ф. Криком. Две полинуклеотидные цепи образуют правозакрученные (при некоторых условиях — ле- возакрученные) друг относительно друга, а также вокруг общей оси объемные спирали по 10 нуклеотидов в каждом витке (шаг
спирали 3,4 нм, диаметр — 2 нм). Последовательность соединения нуклеотидов одной цепи противоположна таковой в другой, т.е. цепи, составляющие одну молекулу ДНК, разнонаправлены, или антипараллельны. Последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны: 3'^5' и 5’ —> 3’. При образовании двойной спирали ДНК сахарофосфат- ный (заряженный, гидрофильный) остов молекулы оказывается снаружи, а азотистые основания уложены стопкой внутри спирали (плоскость азотистых оснований перпендикулярна оси молекулы).
Две цепи объединяются в единую молекулу водородными связями, возникающими между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов, образующих разные цепи. Пространственная конфигурация азотистых оснований различна, и количество таких связей между разными азотистыми основаниями неодинаково. Вследствие этого они могут соединяться только попарно: азотистое основание А (аденин) одной цепочки полинуклеотида всегда связано двумя водородными связями с Т (тимином) другой цепи, а Г (гуанин) — тремя водородными связями с азотистым основанием Ц (цитозином) противоположной полинуклео- тидной цепочки. Способность к избирательному соединению нуклеотидов, в результате чего формируются пары А-Т и Г-Ц, называется принципом комплементарное™ (дополнительности). Таким образом, последовательность оснований в одной цепи определяет последовательность оснований в другой (комплементарной) цепи.
Правила Чаргаффа: сумма пуриновых оснований в ДНК (А, Г) всегда равна сумме пиримидиновых оснований (Ц, Т), количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — количеству цитозина.
3. Третичная структура ДНК — нуклеопротеины — соединение нуклеиновых кислот с белками. При соединении ДНК с определенными белками (гистонами) степень спирализации молекулы повышается — возникает суперспираль ДНК, толщина которой существенно возрастает, а длина сокращается.
Структура, содержащая 8 молекул гистонов — по 2 молекулы Н2А, Н2В, НЗ и Н4
Хромосомный материал в покоящихся, неделящихся клетках — хроматин — содержит 60% белка (гистоновой и негистоновой природы), 35% ДНК и 5% РНК (рис. 7). Взаимодействие белков и нуклеиновых кислот электростатическое: между положительно заряженными группами аминокислот лизина, аргинина, гистидина белков и отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК. Нуклеосома (бусинка) — структурная единица хроматина, выполняющая функцию плотной упаковки ДНК, представляет собой 8 молекул белков-гистонов, на которые намотана двухцепочечная нить ДНК длиной около 150-200 пар азотистых оснований. Между нуклеосомами расположена спейсерная ДНК длиной около 20-120 пар азотистых оснований. Совокупность нуклеосом образует полисому (бусы). Диаметр нуклеосомы равен 10 нм. Общая длина ДНК в 23 парах хромосом человека составляет 1,5 м. Такие нити хроматина (молекулы ДНК, тщательно «упакованные» белками), можно наблюдать в световой микроскоп во время деления клеток в виде хорошо окрашивающихся компактных вытянутых телец — хромосом (рис. 8).
Спейсерный участок
Биологическая роль ДНК связана с хранением и передачей наследственной (генетической) информации от одного поколения к другому. ДНК содержит информацию о первичной структуре белка.
РНК — рибонуклеиновая кислота — представляет собой биополимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды, близкие к нуклеотидам ДНК. Обычно РНК — одноцепочечная полимерная молекула, сходная по первичной структуре с ДНК, но меньших размеров (75-3 000 нуклеотидов) и меньшей молекулярной массы. Каждый мономер РНК — рибонуклеотид — состоит из трех компонентов: 1) азотистого основания, причем три из них те же самые, что входят в состав ДНК (аденин, гуанин, цитозин), а четвертое основание — урацил (У) присутствует только в молекуле РНК (вместо тимина); 2) углевода — рибозы (вместо дезоксирибозы, как в ДНК); 3) молекулы фосфорной кислоты. В цепочке РНК нуклеотиды соединяются благодаря образованию ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.
По структуре различают двух- и одноцепочечные РНК. Двухцепочечные РНК — хранители генетической информации у ретро- вирусов, т.е. выполняют функции хромосом. Одноцепочечные РНК переносят информацию о последовательности аминокислот в белках, т.е. о структуре белков, от хромосом к месту их синтеза и участвуют в синтезе белков. Пространственная структура РНК поддерживается за счет гидрофобных, водородных связей, соединения с белками и т.д.
РНК находится в ядрышке, рибосомах, цитоплазме, митохондриях, хлоропластах. Существуют несколько видов одноцепочечных РНК, их названия обусловлены выполняемой функцией или местонахождением в клетке.

м-РНК. Информационная или матричная РНК (м-РНК) составляет около 2% от общего содержания РНК в клетке. Переносит из ядра в цитоплазму к рибосомам генетическую информацию о последовательности аминокислот в белках, которые должны синтезироваться. Размер этих РНК зависит от длины участка ДНК, на котором они синтезированы. Молекулы м-РНК могут состоять из 75-3 000 нуклеотидов и иметь молекулярную массу 25 • 103- 1 • 106Да.

р-РНК. Большую часть РНК цитоплазмы (до 80-90%) составляет рибосомальная РНК (р-РНК), содержащаяся в рибосомах. Молекулы р-РНК относительно невелики и состоят из 150— 4 500 нуклеотидов, молекулярной массой 0,5 • 106 - 1,6 • 106 Да. Участвует в синтезе белка, выполняя роль каркаса, на котором крепятся полипептиды в строго определенном порядке.

т-РНК. Транспортные РНК (т-РНК) (рис. 9) составляют 10- 15% от общего содержания РНК в клетке, включают 70-100 нуклео-

тидов, молекулярной массой 2,5 • 104- 3,1 • 104 Да, содержатся в цитоплазме и выполняют несколько функций. Они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка и осуществляют точную ориентацию аминокислоты (по принципу комплементарности) на рибосоме. Транспортные РНК имеют два активных центра, один из которых соединяется с определенной аминокислотой, а другой, состоящий из трех нуклеотидов, служит для комплементарного соединения с молекулой м-РНК. Этот участок называется антикодоном.
Таким образом, функции нуклеиновых кислот в клетке и организме следующие.

Хранение, перенос и реализация в ряду поколений генетической информации в виде биосинтеза белков.

Регулирование биосинтеза компонентов клеток и тканей в пространстве и времени.

Обеспечение индивидуальности организма.

АТФ. Среди других важных органических веществ клетки следует отметить АТФ. Аденозинтрифосфорная кислота — органическое соединение — нуклеотид. Молекула АТФ содержит азотистое основание — аденин, углевод — рибозу и три молекулы фосфорной кислоты (а-, 0-, у-).
Строение молекулы АТФ (аденозин-5'-трифосфата)
Образуется АТФ главным образом в процессе клеточного дыхания в митохондриях. АТФ — макроэрг, так как два концевых остатка фосфорной кислоты в АТФ связаны между собой макро- эргической связью. При гидролитическом отщеплении одной у-фосфатной группы освобождается значительное количество энергии (около 40-50 кДж/моль), при этом АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту). При последующем отщеплении 0-фосфатной группы также высвобождается энергия и АДФ превращается в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Таким образом, АТФ играет центральную роль в энергетических превращениях в клетке. Энергия АТФ используется в различных процессах жизнедеятельности: в биосинтезе различных веществ, активном транспорте веществ через биомембраны, при сокращении мышц, делении клетки, генерировании мембранного потенциала, и т.д.

КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ

Цитология — наука, изучающая строение, состав и функции клетки.
Эукариотические клетки — от одноклеточных растений и простейших (корненожки, жгутиковые, инфузории и другие) до многоклеточных растений, грибов и животных — отличаются и сложностью, и разнообразием строения. Но из тысяч типов клеток, характеризующихся специфическими особенностями, можно выделить общие черты строения. Каждая клетка состоит из следующих важнейших, неразрывно связанных друг с другом частей: цитоплазматической мембраны, цитоплазмы и ядра.

Строение и функции цитоплазматической мембраны

Мембраны — наиболее распространенные клеточные органеллы. Основными мембранными структурами клетки являются цитоплазматическая мембрана, отделяющая клетку от соседних клеток или межклеточного вещества, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондриальная и ядерная мембраны. Каждая из этих мембран имеет особенности строения и определенные функции, но все они построены по одному типу.
В настоящее время принята жидкостно-мозаичная модель строения мембран. Биологическая мембрана (рис. 10) толщиной 7,5-8 нм образована двумя рядами фосфолипидов (бислой), в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены молекулы белков (их доля составляет 50-75%), выполняющих функции мембранных рецепторов, ферментов, ионных каналов и другого. В плазматических мембранах до 10% приходится на углеводы в составе гликопротеинов и гликолипидов.
Периферический белок
Липидам принадлежит главная роль в образовании мембран как клеточных структур, так как форма клетки и основные физико-химические свойства мембран определяются именно липидами. Основная часть липидов в мембране — фосфолипиды, гликолипиды и холестерин, характерной особенностью строения молекул которых является их амфифильность: один конец молекулы гидрофобный, а другой — гидрофильный. Гидрофобный конец составляют углеводородные радикалы молекул жирных кислот и сфингозина, гидрофильный конец в гликолипидах образован углеводной частью, в фосфолипидах — фосфатным остатком с присоединенным к нему холином, этанол амином или серином. Таким образом, основу мембраны образует двойной фосфолипидный слой, в котором гидрофобные части молекул находятся внутри («жирнокислотные хвосты», холестерин), а гидрофильные части («полярные головки») — снаружи. Белки могут быть частично или полностью погружены в мембрану (интегральные белки) или расположены на ее поверхности (периферические белки). Углеводные части гликолипидов и гликопротеидов всегда расположены только на наружной поверхности мембран и иногда образуют выдохе межреберные мышцы и диафрагма расслабляются, ребра опускаются, выпуклость диафрагмы увеличивается, в результате объем грудной клетки уменьшается, легкие сжимаются, давление в них становится выше атмосферного, и воздух устремляется из легких — происходит спокойный выдох. Глубокий выдох обусловлен сокращением межреберных выдыхательных и брюшных мышц.
Нервная и гуморальная регуляция дыхания. Согласованность, координация, ритмичность сокращений и расслаблений дыхательных мышц обусловлены поступающими к ним по нервам импульсами от дыхательного центра продолговатого мозга (центра вдоха и выдоха).
Нервные механизмы саморегуляции дыхания проявляются в том, что вдох рефлекторно вызывает выдох, а выдох — вдох. Это происходит потому, что во время вдоха, при растяжении легочной ткани в рецепторах, находящихся в ней, возникает возбуждение, которое передается продолговатому мозгу и вызывает торможение центра дыхания. Сокращение дыхательных мышц прекращается, они расслабляются, и происходит выдох. При выдохе поток импульсов от рецепторов прекращается, дыхательный центр растормаживается, и наступает вдох.
Гуморальная регуляция дыхания состоит в том, что повышение концентрации углекислого газа в крови возбуждает дыхательный центр — частота и глубина дыхания увеличиваются. Низкое содержание углекислого газа в крови вызывает торможение дыхательного центра — частота и глубина дыхания уменьшаются.
В регуляции дыхания принимают участие и оказывают влияние на его параметры величины pH и концентрации кислорода, действующие на хеморецепторы, находящиеся в нервных ганглиях стенок сосудов, в частности, в стенке дуги аорты. Импульсы от этих ганглиев поступают в дыхательные центры по волокнам блуждающего нерва.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварение — процесс механической обработки пищи в пищеварительном канале и расщепления ферментами питательных веществ на более простые молекулы, усваиваемые организмом. При поступлении в организм пища подвергается механической и химической обработке. Эти процессы происходят в органах пищеварения (рис. 127).
В пищеварительной системе различают пищеварительный канал (состоит из пищевода, желудка, кишечника) и сообщающиеся
с ним выводными протоками пищеварительные железы (слюнные, желудочные, кишечные, поджелудочная и печень). Расщепление пищи невозможно без ферментов, вырабатываемых пищеварительными железами. Каждый фермент действует при определенных условиях, лучше всего при температуре 38-40 °C. Ее повышение подавляет активность, а иногда и разрушает фермент. На ферменты оказывает влияние и химическая среда: одни из них активны только в кислой среде (например, пепсин), другие — в щелочной (птиалин и ферменты сока поджелудочной железы).
Пищеварительный канал у человека имеет длину около 8- 10 м, и на всем протяжении он образует расширения — полости, и сужения. Стенка пищеварительного канала состоит из 3-х слоев.

Внутренний слой представлен слизистым и подслизистым слоями. Клетки слизистого слоя поверхностные, обращены в просвет канала, вырабатывают слизь, а в расположенном под ним подслизистом слое залегают пищеварительные железы. Внутренний слой богат кровеносными и лимфатическими сосудами.

Средний слой включает гладкую мускулатуру, которая, сокращаясь, передвигает пищу по пищеварительному каналу.

Наружный слой состоит из соединительной ткани, образующей серозную оболочку, к которой прикрепляется брыжейка.

Пищеварительный канал подразделяют на следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий (двенадцатиперстная, тощая, подвздошная кишки) и толстый кишечник (слепая, ободочная, прямая кишки).
Ротовая полость снизу ограничена дном, образованным мышцами, спереди и снаружи — зубами и деснами, сверху — твердым и мягким небом. Задний отдел мягкого неба выпячивается в виде язычка. Сзади и по бокам ротовой полости мягкое небо формирует складки — небные дужки, между которыми лежат небные миндалины. Миндалины есть у корня языка и в носоглотке, в совокупности они образуют лимфоидное глоточное кольцо, где частично задерживаются проникающие с пищей микробы.
В полости рта находится язык, состоящий из поперечно-полосатой мышечной ткани, покрытой слизистой оболочкой. В этом органе различают корень, тело и кончик. На его поверхности расположены нитевидные, грибовидные и листовидные сосочки, в которых оканчиваются вкусовые рецепторы. Рецепторы корня языка воспринимают горький вкус, кончика — сладкий, а боковых поверхностей — кислый и соленый. У человека язык вместе с губами и челюстями выполняет функцию устной речи.
В ячейках верхней и нижней челюстей находятся зубы, механически перерабатывающие пищу. У взрослого человека 32 зуба, они дифференцированы: в каждой половине челюсти имеются 2 резца, 1 клык, 2 малых коренных и 3 больших коренных зуба. В зубе выделяют коронку, шейку и корень.
Часть зуба, выступающая на поверхность челюсти над десной, называется коронкой. Она состоит из дентина — вещества, близкого к кости, и покрыта эмалью, обладающей значительно большей плотностью, чем дентин. Эмаль защищает зуб от разрушения. При появлении в эмали трещины в мякоть зуба могут проникнуть микробы. Суженная часть зуба, лежащая на границе между коронкой и корнем, окруженная десной, называется шейкой. Часть зуба, находящаяся в лунке, сидящая в ячейке челюсти — корень, как и шейка, состоит из дентина и с поверхности покрыт веществом, напоминающим кость, — цементом. Внутри зуба имеется полость, заполненная рыхлой соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами, входящими в зуб через отверстие на верхушке корня, и образующими пульпу.
Слизистая оболочка рта богата железами, выделяющими слизь. В ротовую полость открываются протоки 3-х пар крупных слюнных желез: околоушной, подъязычных, подчелюстных и множества мелких. Слюна на 98-99% состоит из воды; из органических веществ в ней содержатся белок муцин и ферменты птиалин и мальтаза.
Ротовая полость сзади переходит в воронкообразную глотку, соединяющую рот с пищеводом. В глотке перекрещиваются пищеварительные и дыхательные пути. Акт глотания происходит в результате сокращения поперечно-полосатых мышц, и пища попадает в пищевод — мышечную трубку длиной около 25 см. Пищевод проходит через диафрагму и на уровне 11-го грудного позвонка открывается в желудок.
Желудок — мешкообразный сильно расширенный отдел пищеварительного канала емкостью около 2-3 л, расположенный в верхней части брюшной полости под диафрагмой.
В желудке выделяют входную и выходную части, дно, тело, а также большую и малую кривизну. Слизистая оболочка складчатая, что при заполнении пищей позволяет желудку растягиваться. В средней части желудка (в его теле) находятся железы. Они образованы тремя видами клеток, которые выделяют либо ферменты (главные клетки), либо соляную кислоту (обкладочные клетки), либо слизь, содержащую муцин (добавочные клетки). На выходной части желудка железы, выделяющие кислоту, отсутствуют. Выходное отверстие замыкается сильной запирательной мышцей — сфинктером.
В слизистой оболочке желудка расположено около 14 млн желез, выделяющих желудочный сок. За сутки у человека отделяется от 1,5 до 2,5 л желудочного сока, содержащего 0,5% соляной кислоты, ферменты — расщепляющие белки до пептидов (пепсин), створаживающие молоко (химозин), расщепляющие жиры (липаза), слизь. Соляная кислота создает кислую реакцию желудочного сока, переводит в активное состояние ферменты, которые расщепляют белки, вызывают набухание и денатурацию белков, способствуют створаживанию молока, оказывает бактерицидное действие, участвует в регуляции пищеварения.
Пища из желудка поступает в тонкий кишечник длиной 5- 7 м. Его начальный отдел — двенадцатиперстная кишка, переходит в тощую и подвздошную кишку. Двенадцатиперстная кишка (около 25 см) имеет форму подковы, в нее открываются протоки печени и поджелудочной железы.
Печень — самая крупная железа пищеварительного тракта. Она состоит из двух неравных долей и располагается в брюшной полости, справа под диафрагмой; левая доля печени прикрывает большую часть желудка. Вся венозная кровь от кишечника, желудка, селезенки и поджелудочной железы поступает в печень через воротную вену. Здесь кровь освобождается от вредных продуктов (детоксикация). На нижней поверхности печени расположен желчный пузырь — резервуар, в котором скапливается желчь, вырабатываемая печенью.
Основную массу печени составляют эпителиальные (железистые) клетки, продуцирующие желчь, которая поступает в печеночный проток, соединяющийся с протоком желчного пузыря, и образующий общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Желчь вырабатывается непрерывно, но когда пищеварения не происходит, она накапливается в желчном пузыре. В момент пищеварения она поступает в двенадцатиперстную кишку. Цвет желчи желто-бурый, обусловлен пигментом билирубином, образующимся в результате распада гемоглобина. Желчь горькая на вкус, содержит 90% воды и 10% органических и минеральных веществ.
В сутки у человека образуется около 1 л желчи. Она активирует ферменты поджелудочного и кишечного соков, дробит жиры на мельчайшие капли, увеличивая поверхность взаимодействия с ферментами. Желчь повышает растворимость жирных кислот, что облегчает их всасывание, стимулирует перистальтику кишок и задерживает гнилостные процессы в кишечнике.
В печени имеются также звездчатой формы клетки, обладающие фагоцитарными свойствами. Таким образом, функции печени многообразны.

Выработка желчи для пищеварения.

Метаболическая функция печени: внутренних органов, проводится по спинно-мозговым нервам в задние корешки спинного мозга, воспринимается чувствительными нейронами спинно-мозговых узлов и отсюда направляется либо в задние рога спинного мозга, либо в составе белого вещества достигает ствола, а затем коры больших полушарий.

2) Нисходящие пути проводят возбуждение от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга. Отсюда возбуждение по спинно-мозговым нервам передается к исполнительным органам.
Деятельность спинного мозга у млекопитающих и человека подчинена координирующим и активирующим влияниям вышележащих отделов центральной нервной системы, регулирующих спинно-мозговые рефлексы. Поэтому рефлексы, присущие самому спинному мозгу, можно изучить в «чистом виде» только после отделения спинного мозга от головного. Первым следствием перерезки или травмы спинного мозга является спинальный шок (удар, потрясение), который длится у лягушки 3-5 мин, собаки — 7-10сут., человека — 3-5 мес. В это время все спинальные рефлексы исчезают. Когда шок проходит, то простые спинно-мозговые рефлексы восстанавливаются, но пострадавший остается парализованным, превращается в инвалида.
Головной мозг расположен в черепной коробке (в мозговом отделе черепа), окружен оболочками, омывается черепно-мозговой жидкостью. Средняя его масса 1 300-1 500 г (иногда до 2 000 г). После рождения человека масса мозга составляет 350- 390 г, и рост его продолжается до 20 лет.
Мозг состоит из 5 отделов (рис. 138):

переднего (большие полушария);

промежуточного;

среднего;

заднего;

продолговатого мозга.

Филогенетически более древняя часть — ствол головного мозга включает продолговатый мозг, мозговой (варолиев) мост, средний и промежуточный мозг. Внутри головного мозга находятся 4 сообщающиеся между собой полости — мозговые желудочки, заполненные спинно-мозговой жидкостью.

I и II желудочки расположены в больших полушариях;

Ш — в промежуточном мозге;

IV — в продолговатом мозге.

У человека полушария достигают высокого развития, составляя 80% массы мозга. В белом веществе ствола залегают много-
численные ядра серого вещества. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов (их ядра находятся в стволе мозга), из которых зрительные, слуховые и обонятельные являются чувствительными нервами, остальные (за исключением чисто двигательных нервов, иннервирующих мышцы глаз) — смешанными.
Стволовая часть мозга прикрыта полушариями головного мозга.
Продолговатый мозг — продолжение спинного и повторяет его строение: на передней и задней поверхностях здесь также залегают борозды.
Он состоит из белого вещества — проводящих пучков, где рассеяны скопления серого вещества — ядра, от которых берут начало черепные нервы — с IX по XII пары, в их числе языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), иннервирующий органы дыхания, кровообращения, пищеварения и другие системы, подъязычный (XII пара).
Вверху продолговатый мозг продолжается в утолщение — варолиев мост, а с боков от него отходят нижние ножки мозжечка. Сверху и с боков почти весь продолговатый мозг прикрыт большими полушариями и мозжечком.
Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. По чувствительным нервам продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек рта, носа, глаз, гортани, трахеи, а также от рецепторов сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, от органа слуха и вестибулярного аппарата.
В сером веществе продолговатого мозга залегают жизненно важные центры, регулирующие сердечную деятельность, просвет кровеносных сосудов, дыхание (центры вдоха и выдоха), глотание, осуществляющие защитные рефлексы (чихание, кашель, рвота, слезотечение, мигание ресниц), секрецию слюны, желудочного и поджелудочного сока и т.д.
Центры продолговатого мозга, иннервирующие дыхательные мышцы, мышцы голосовых связок, языка и губ, играют важную роль в формировании речи.
Продолговатый мозг принимает участие и в регуляции тонуса скелетных мышц.
Через него осуществляется замыкание разнообразных нервных путей, соединяющих центры переднего мозга, мозжечка и промежуточного мозга со спинным. На работу продолговатого мозга влияют импульсы, поступающие от коры больших полушарий, мозжечка и подкорковых ядер.
Повреждение продолговатого мозга может быть причиной смерти вследствие прекращения сердечной деятельности и дыхания.
Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок.
Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. В веществе варолиевого моста находятся ядра с V по VIII пары черепно-мозговых нервов (тройничный, отводящий, лицевой, слуховой).
Мозжечок расположен позади от моста и продолговатого мозга. Поверхность его состоит из серого вещества (кора). Под корой мозжечка внутри находится белое вещество, в котором имеются скопления серого вещества — ядра.
Мозжечок представлен двумя полушариями, средней частью — червем и тремя парами ножек, образованных нервными волокнами, с помощью которых он связан с другими отделами головного мозга.
Основная функция мозжечка — безусловно-рефлекторная координация движений, определяющая их четкость, плавность и со-
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ3
РАЗДЕЛ I ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ
Глава 1. БИОЛОГИЯ — НАУКА О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ6

Биология как наука, ее достижения

и методы исследования6

Признаки и свойства живого9

Контрольные вопросы11
Глава 2. КЛЕТКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА12

Неорганические вещества:

Органические вещества: углеводы, липиды, белки,

Строение и функции цитоплазматической

Строение и роль цитоплазмы

и органоидов в жизнедеятельности клетки39

Структуры, свойственные растительным

клеткам46

Строение и функции ядра. Хромосомы, гены51

Многообразие клеток: прокариотические и эукариотические,

соматические и половые. Особенности строения прокариотической клетки55

Метаболизм: пластический и энергетический обмен59

Реакции матричного синтеза. Биосинтез белка59

Типы питания организмов. Фотосинтез66

Хемосинтез70

Этапы энергетического обмена.

Клеточное дыхание72

Жизненный цикл клетки. Митоз77

Развитие половых клеток. Мейоз83

Контрольные вопросы91
Глава 3. ОРГАНИЗМ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА93

Многообразие организмов. Организм как целостная

биологическая система93

Ткани, органы и системы органов94

Ткани и органы растений96

Органы высших растений100
Корень 100
Стебель103
Лист 107
Цветок112

Ткани и органы животных118

Эпителиальная ткань118
Ткани внутренней среды121
Мышечная ткань 123
Нервная ткань 124

Размножение и индивидуальное развитие организмов128

Бесполое размножение128

Половое размножение 130

Развитие половых клеток и оплодотворение
у цветковых растений132
Оплодотворение у животных 134

Онтогенез. Эмбриональное

и постэмбриональное развитие организмов135

Генетика — наука о наследственности и изменчивости,

ее методы и задачи141

Хромосомная теория наследственности143

Законы наследственности144

Моногибридное скрещивание144
Промежуточное наследование145
Анализирующее скрещивание145
Дигибридное скрещивание146
Закон сцепления генов148
Нарушение сцепления150
Взаимодействие генов152

Генетика пола155

Наследование признаков, сцепленных с полом156

Закономерности изменчивости158

Ненаследственная (модификационная)
изменчивость158
Мутационная изменчивость 160

Селекция, ее методы и задачи164

Этапы селекционной работы165

Биотехнология, клеточная и генная инженерия .... 169

Контрольные вопросы171
Глава 4. МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЗМОВ, ОСОБЕННОСТИ
ИХ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ173

Систематика, ее предмет и задачи173

Организмы разных царств живой природы174

Вирусы — неклеточные формы жизни174

Царство Дробянки179

Подцарство Бактерии179
Подцарство Сине-зеленые водоросли 182

Царство Грибы183

Царство Растения186

Гаметогенез и развитие растений188
Группа отделов Водоросли191
Отдел Лишайники194
Высшие растения — споровые196
Отдел Моховидные196
Отдел Плауновидные198
Отдел Хвощевидные199
Отдел Папоротниковидные201
Высшие растения — семенные203
Отдел Голосеменные203
Отдел Покрытосеменные (Цветковые)207
Классы Цветковых растений207
Класс Двудольные растения211
Класс Однодольные растения213

Царство Животные214

Беспозвоночные животные218
Подцарство одноклеточные (простейшие)218
Подцарство многоклеточные220
Тип Кишечнополостные220
Тип Плоские черви222
Тип Круглые,
или Первичнополостные, черви225
Тип Кольчатые черви226
Тип Моллюски229
Тип Членистоногие231
Класс Ракообразные232
Класс Паукообразные233
Класс Насекомые235
Позвоночные животные243
Тип Хордовые243
Подтип Бесчерепные244
Класс Ланцетники244
Подтип Позвоночные, или Черепные245
Классы Хрящевые и Костные рыбы245
Класс Земноводные249
Класс Пресмыкающиеся253
Класс Птицы256
Класс Млекопитающие, или Звери261
Контрольные вопросы269
Глава 5. ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И ЕГО ЗДОРОВЬЕ271

Опорно-двигательная система271

Внутренняя среда организма. Кровь279

Иммунитет286

Система органов кровообращения289

Пищеварительная система303

Обмен веществ и энергии в организме

человека. Роль витаминов и ферментов311

Выделительная система315

Система органов кожи319

Половая система322

Эндокринная система325

Биоритмы. Нейрогуморальная регуляция

процессов жизнедеятельности в организме человека331

Нервная система334

Спинной и головной мозг340

Особенности высшей нервной деятельности350

Вегетативная нервная система354

Органы чувств. Анализаторы357

Контрольные вопросы365
Глава 6. НАДОРГАНИЗМЕННЫЕ СИСТЕМЫ. ЭВОЛЮЦИЯ
ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА366

Развитие биологии в додарвиновский период366

Теория эволюции Ч. Дарвина. Движущие силы эволюции ... 369

Относительная приспособленность (целесообразность)

организмов375

Популяционно-видовой уровень организации

живой природы376

Синтетическая теория эволюции. Видообразование377

Микроэволюция380

Макроэволюция385

Доказательства и результаты эволюции органического

мира388

Гипотезы возникновения жизни на Земл

е. Эволюция органического мира392

Развитие органического мира397

Происхождение человека. Антропогенез401

Контрольные вопросы406
Глава 7. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ408

Экология как наука408

Среда обитания организмов. Факторы среды408

Адаптация организмов к факторам среды410
Общие закономерности действия
факторов среды на организмы410

Абиотические факторы412

Среды жизни и адаптация организмов419

Биотические факторы421

Популяции. Численность популяций и их регуляция425

Экосистемы. Продуценты, консументы, редуценты432

Цепи и сети питания. Правила экологической пирамиды435

Развитие и смена экосистем440

Агроэкосистемы (агроценозы)443

Биосфера — глобальная экосистема444

Круговорот веществ и превращение энергии
в экосистемах и биосфере447
Ноосфера449

Глобальные изменения в биосфере. Охрана природы449

Контрольные вопросы452
РАЗДЕЛ II
МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ
ПО ПОДГОТОВКЕ К ЕГЭ
Глава 1. СТРУКТУРА ЭКЗАМЕНАЦИОННОЙ
РАБОТЫ ЕГЭ ПО БИОЛОГИИ454

Общая характеристика и содержание контрольных измерительных материалов ЕГЭ по биологии454

Глава 2. ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ЕГЭ ПО БИОЛОГИИ458

Анализ трудных заданий ЕГЭ. Методические рекомендации по

подготовке учащихся к ЕГЭ458
Типичные ошибки при выполнении заданий ЕГЭ разных блоков462
Методические рекомендации по подготовке учащихся к ЕГЭ464

Варианты тестовых заданий ЕГЭ по биологии466

Вариант 1466
Вариант 2474
Вариант 3482
Ответы на задания части «А»490
Ответы на задания части «В»490

Образцы выполнения заданий части «С» с ответами

(для самопроверки знаний)491

Клетка491

Задачи по цитологии и молекулярной биологии .. 497

Задачи по генетике502

Растения509

Животные514

Человек519

Эволюция524

Экология530